情绪对人类的认知过程有重大影响，包括感知、注意力、学习、记忆、推理和解决问题。情绪对注意力的影响特别大，尤其是调节注意力的选择性以及激发行动和行为。这种注意力和执行控制与学习过程密切相关，因为内在有限的注意力能力更好地集中在相关信息上。情感还有助于编码并帮助有效地检索信息。然而，情绪对学习和记忆的影响并不总是单一的，因为研究报告说情绪会增强或损害学习和长期记忆 (LTM) 保留，这取决于一系列因素。最近的神经影像学发现表明，杏仁核和前额叶皮层以整合的方式与内侧颞叶合作，提供 (i) 杏仁核调节记忆巩固；(ii) 前额叶皮层介导记忆编码和形成；(iii) 成功学习和 LTM 保留的海马体。我们还回顾了大脑内循环情绪控制和认知调节（自下而上和自上而下的影响）的嵌套层次结构，以实现情绪和认知处理的最佳整合。这篇综述强调了一种基本的情绪进化方法，以了解情绪对学习和记忆的影响，以及不同大脑区域所起的功能作用以及它们在情绪处理方面的相互作用。我们还总结了关于情绪对记忆和地图对教育环境影响的影响的知识现状。除了阐明情绪的记忆增强作用外，神经影像学的发现扩展了我们对情绪对学习和记忆过程影响的理解；这些知识可能有助于设计有效的教育课程，为传统的课堂“现场”学习和通过在线教育技术的“虚拟”学习提供有利的学习环境。

介绍

情绪体验在自然界中无处不在，在学术环境中很重要，甚至可能是至关重要的，因为情绪几乎可以调节认知的各个方面。测试、考试、家庭作业和截止日期与不同的情绪状态有关，包括沮丧、焦虑和无聊。甚至主题也会影响影响一个人学习和记忆能力的情绪。以计算机为基础的多媒体教育技术，如智能辅导系统（ITS）和大规模开放在线课程（MOOC），正在逐渐取代传统的面对面学习环境。这可能会引发学习者的各种情绪体验。因此，沉等人，2009 年）。大量研究表明，人类的认知过程受到情绪的影响，包括注意力（Vuilleumier，2005）、学习和记忆（Phelps，2004；Um 等，2012）、推理（Jung 等，2014）和问题——求解 ( Isen et al., 1987 )。这些因素在教育领域至关重要，因为当学生面临此类困难时，就违背了学校教育的目的，并可能使其变得毫无意义。最重要的是，情绪刺激似乎比非情绪刺激消耗更多的注意力资源（Schupp et al., 2007）。此外，情绪的注意力和动机成分与增强的学习和记忆有关（Pekrun，1992；Seli 等，2016）。因此，情绪体验/刺激似乎被生动而准确地记住，随着时间的推移具有很大的弹性。

最近使用功能性神经影像技术检测和识别人类情绪状态的研究已成为认知神经科学、情感神经科学和教育心理学研究的主题，以优化学习和记忆结果（Carew 和 Magsamen，2010 年；Um 等人，2012 年） . 人类情绪包括主观感受的复杂相互作用以及特别是由外部刺激触发的生理和行为反应，这些反应在主观上被认为是“具有个人意义的”。三种不同的方法用于监测情绪状态的变化：（1）评估主观感受和体验的主观方法；(2)行为调查面部表情（Jack 和 Schyns，2015 年）、声音表达（Russell 等人，2003 年）和手势变化（Dael 等人，2012 年）；(3)通过生理反应的客观方法，包括中枢神经系统 (CNS) 活动的电和血流动力学（Vytal 和 Hamann，2010 年）以及自主神经系统 (ANS) 反应，例如心率、呼吸量/速率，皮肤温度、皮肤电导和血容量脉冲 ( Li and Chen, 2006）。CNS 和 ANS 生理反应（大脑与身体器官）可以通过神经成像和生物传感器客观测量，与主观和行为反应相比，更难以有意识地隐藏或操纵。尽管功能性神经影像学使我们能够识别对认知和情绪处理感兴趣的大脑区域，但如果没有对大脑固有的情绪操作系统有基本的了解，就很难理解情绪对学习和记忆检索的影响。

本文的目的是强调情绪的进化方法，这可能有助于理解情绪对学习和记忆的影响。我们首先介绍情感神经科学研究中使用的术语，描述情感和动机在学习和记忆中的作用，并概述进化框架和七个主要情感系统。其次是与情绪和记忆系统密切相关的各个大脑区域中的情绪认知相互作用。执行此操作是为了定义与长期记忆 (LTM) 保留相关的这些区域中的一致交互。然后，我们讨论了新兴研究，这些研究进一步加深了我们对源自不同情绪内容形式的情绪影响的理解。随后讨论了四种主要的功能性神经影像技术，包括功能性磁共振成像 (fMRI)、正电子发射断层扫描 (PET)、脑电图 (EEG) 和功能性近红外光谱 (fNIRS)。然后，我们介绍了实验设计中需要考虑的重要因素，然后描述了精神疾病，如抑郁和焦虑，这些都是情绪化的功能障碍，对认知表现非常不利。我们的评论以关于有效增强教育实践和技术的当前问题和未来研究可能性的总结性评论结束。和功能近红外光谱（fNIRS）。然后，我们介绍了实验设计中需要考虑的重要因素，然后描述了精神疾病，如抑郁和焦虑，这些都是情绪化的功能障碍，对认知表现非常不利。我们的评论以关于有效增强教育实践和技术的当前问题和未来研究可能性的总结性评论结束。和功能近红外光谱（fNIRS）。然后，我们介绍了实验设计中需要考虑的重要因素，然后描述了精神疾病，如抑郁和焦虑，这些都是情绪化的功能障碍，对认知表现非常不利。我们的评论以关于有效增强教育实践和技术的当前问题和未来研究可能性的总结性评论结束。

情绪、情绪、感觉、影响和驱动

情感神经科学中使用的主观术语包括情绪、情绪、感觉、影响和驱动力。尽管长期以来人们一直在研究情绪，但它没有单一的定义。对 92 个假定定义和 9 个怀疑陈述（Kleinginna 和 Kleinginna，1981 年）的回顾提出了一个具有相当广泛共识的定义：

情绪描述了由神经和荷尔蒙系统介导的主观和客观变量之间的一组复杂的相互作用，它们可以（a）引起情绪效价（愉悦-不愉悦）和情绪唤醒（高-低激活/平静-唤醒）；(b) 产生认知过程，例如与情感相关的知觉影响、评估、标记过程；(c) 激活对唤醒条件的广泛的心理和生理变化；(d) 激发通常但不总是具有表现力、目标导向和适应性的行为。

虽然这个定义可能适用于日常目的，但它不包括情绪系统的一些重要方面，例如情绪如何运作以创造主观体验的感觉以及它们如何控制人格维度。因此，Panksepp (1998)提出以下建议：

情绪是心理神经过程，在动物之间以及与某些对生存很重要的对象之间激烈的行为交流的动态流动中，对控制活力和行动模式有影响。因此，每种情绪都有一种特征性的“感觉基调”，这在编码这些互动的内在价值时尤为重要，这取决于它们促进或阻碍生存的可能性（在直接“个人”和长期“生殖”意义上） ）。主观体验感觉源于各种情绪系统与“自我”的基本大脑基质的相互作用，这对于编码新信息以及检索有关后续事件的信息以及允许个人有效地概括新事件和做出决定很重要。

他进一步提出了七个主要的情绪系统/原型情绪状态，即寻求、愤怒、恐惧、欲望、关怀、恐慌/悲伤和玩耍，它们代表了生活和学习的基本基础。

情绪比情绪持续时间更长，情绪也有积极和消极情绪的特点。相比之下，感觉是指必然具有效价的心理体验，无论是好的还是坏的，并且伴随着身体内部的生理变化，特别是内脏，包括心脏、肺和肠道，以维持或恢复体内平衡。感觉通常不是由情绪引起的。因为情绪感觉的产生需要对中枢神经系统身体状态的不同特征进行神经重新映射，这是由认知“评估”产生的，其中前岛叶皮层起着关键的整合作用（克雷格和克雷格，2009 年；达马西奥和卡瓦略， 2013 年）。尽管如此，潘克塞普 (2005)为情绪操作系统（尾部和内侧皮质下大脑区域）似乎通过脑刺激（ESB）的局部电刺激产生情绪体验而不是依赖于外部环境或身体状态的变化的观点进行了辩护。影响是主观体验的情绪感受，难以描述，但与身体状态有关，例如稳态驱动（饥饿和口渴）和外部刺激（视觉、听觉、味觉、触觉、嗅觉）（Panksepp，2005）。后者有时被称为“核心情感”，它指的是有意识的基本过程，涉及跨越双极维度的快乐和唤醒（Russell 和 Barrett，1999）。此外，“驱动力”是一种内在的行动计划，负责满足基本的和本能的（生物学上预设的）生理需求，例如饥饿、口渴、性欲、探索、玩耍和对伴侣的依恋（Panksepp， 1998 年）；这有时被称为“稳态驱动”。简而言之，情绪、情绪、感觉、情感和驱动力所共有的一个关键特征是它们的内在效价，它位于积极和消极效价的范围内（快乐-不快乐/好-坏）。情绪一词体现了“保护伞”概念，包括情感、认知、行为、表达和生理变化；情绪是由外部刺激触发的，与感觉和动机的结合有关。

关于情绪在学习和记忆中的作用的最新证据

情绪对学习过程的影响是当前许多研究的重点。尽管众所周知情绪会影响记忆力和回忆，但就学习而言，情绪影响的问题仍然值得怀疑。一些研究报告称，积极情绪促进学习并促进学业成就，这受到自我激励水平和对学习材料的满意度的调节（Um 等人，2012 年）。相反，最近的一项研究报告称，以学习为中心的负向状态（混乱）改善了学习，因为对学习材料的关注度增加，从而导致在后测试和转移测试中的表现更高（D'Mello 等人，2014 年））。困惑不是一种情绪，而是一种由矛盾数据引起的认知失衡状态。一个困惑的学生可能会因为他们对主题的理解不足而感到沮丧，这与 SEEKING 和 RAGE 系统有关，愤怒或刺激的激活水平较低，而 SEEKING 的放大程度较低。因此，积极应对困惑的学生通过做额外的认知工作来寻求新的理解。进一步澄清这一点可以促进学习。此外，据报道，压力是一种消极的情绪状态，它会促进和/或损害学习和记忆，具体取决于强度和持续时间（Vogel 和 Schwabe，2016 年））。更具体地说，轻度和急性压力有助于学习和认知能力，而过度和慢性压力会损害学习并损害记忆能力。由于下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴过度活跃，导致突触可塑性和学习能力受损（Joëls et al., 2004），还有许多其他负面后果。尽管如此，情绪对学习和记忆的混杂影响可以用注意力和动机成分来解释。注意成分增强知觉处理，然后通过“自下而上”的方法帮助选择和组织显着信息以实现更高的大脑功能和意识（Vuilleumier，2005）。动机成分引起好奇心，这是一种与对新奇和/或令人惊讶的活动（刺激）的心理兴趣相关的状态。好奇心状态鼓励进一步探索，显然可以让大脑为儿童和成人的学习和记忆做好准备（Oudeyer et al., 2016）。“令人惊讶”一词可能被概念化为一种不协调的情况（预期违反），指的是先前预期与新信息之间的差异；它可能会推动对“学习内容”的认知重置，从而引起人们的注意。

类似地，已经报道了情绪增强的记忆功能与情绪显着刺激引起的选择性注意有关（Vuilleumier，2005；Schupp 等，2007）。在最初的感知阶段，注意力偏向于支持显着输入检测的情感显着信息。因此，刺激选择性注意增加了情绪信息在 LTM 存储中编码的可能性，与由额叶和顶叶皮质调节的感觉通路中自上而下的控制相关。这是对感知和注意力的间接影响的一个例子，调节选择性的感觉处理和行为决定（Vuilleumier，2005）。因为人类的感官系统没有能力同时处理所有事情，这需要注意机制。自上而下的注意力处理通过与腹内侧前额叶皮层和颞上沟等大脑区域以及初级视觉皮层（有助于实现情感和概念化）的合作，获得足够的注意力资源分配来处理情绪效价信息以进行编码和检索）。同样，实验研究通过使用各种注意任务来检查该现象，包括过滤（双声道听力和 Stroop 任务）、搜索（视觉搜索）、提示（注意探测、空间提示）和注意眨眼 [快速串行视觉呈现 (RSVP)]范式 ( Yiend, 2010）。这些调查表明，对情绪刺激的材料内容进行了有偏见的注意处理，并伴随着增加的感官反应。一项研究报告说，情绪刺激会引起“弹出”效应，导致注意力捕获和特权处理（Öhman 等人，2001 年）。此外，一项使用 RSVP 范式的研究将健康受试者与一组双侧杏仁核损伤患者进行了比较。结果表明，与患者相比，健康受试者对情绪词的感知和注意力增加，表明杏仁核在情绪处理中起着至关重要的作用（安德森和菲尔普斯，2001）。此外，功能性神经影像学显示，岛叶皮层、次级躯体感觉皮层、扣带回皮层以及被盖和下丘脑中的核是大脑区域，通过整合外部和内部输入来调节注意力集中，从而产生情绪感受状态，从而调节动机获得稳态的状态（Damasio 等人，2000 年）。所有与强烈动机成分（例如心理突出的身体需求状态）相关的情绪系统都通过 SEEKING 系统运行，该系统激发食欲/探索行为以获得生存所需的资源（Montag 和 Panksepp，2017 年）。

情绪和体内平衡之间的区别，是通过适当的纠正反应来不断改变内部状态的调节过程，这些反应对内部和外部环境条件做出反应，以保持身体的最佳生理状态。稳态影响，例如饥饿和口渴，不被视为原型情绪状态。因为从未使用引起基本情绪反应的 ESB 绘制稳态影响（Panksepp, 2005 , 2007）。然而，情感原型可以被认为是进化的延伸/预测迫在眉睫的稳态威胁；例如，寻找可能是极度饥饿和口渴的进化延伸（痛苦的主要来源，表明能量耗尽以寻找食物和水的摄入量）（瓦特，2012 年）。稳态失衡通过下丘脑与 SEEKING 系统扩展轨迹的相互作用 [中央包括外侧下丘脑、腹侧基底神经节和腹侧被盖区 (VTA)] 来参与中脑边缘动机系统。它是一个分布式功能网络，它具有寻找生存资源的一般功能，使饥饿的动物获得食物，口渴的动物获得水，寒冷的动物获得温暖的环境等。 ( Panksepp, 1998）。总而言之，情绪和动机对于维持心理和生理稳态至关重要，而情绪角色在编码包含情绪成分的新信息的过程中尤为重要。后者通过选择性地增强检测、评估和提取数据以进行记忆，增加了对显着新信息的关注。此外，动机成分促进学习并增强随后的记忆检索，同时概括因适应性生理变化而产生的新事件。

情绪的进化框架和七个主要情绪系统

进化将我们的高级思想（意识和思想的能力）建立在情绪机制的初级过程的基础上，即预编程的执行行为系统（原型情绪）依赖于生物体的认知处理（解释）和评估，试图破译类型他们可能处于的情况；换句话说，如何处理情绪上具有挑战性的情况，无论是游戏情况还是威胁情况（其中 RAGE 和 FEAR 可能是合适的招募系统）。情绪提供预编程但部分可修改（在学习和记忆的次级过程下）行为例程，以解决典型的适应性挑战，特别是在处理朋友与敌人的情况下；这些例程是动态平衡的进化延伸，并将预测嵌入到当前情况之外的潜在未来动态平衡益处或威胁中。因此，进化使用任何来源来生存和繁殖成功。根据Panksepp 和 Solms (2012)，关键的中枢神经系统情绪-情感过程是（1）初级过程情绪；(2) 次要过程学习记忆；(3) 三级高级认知功能。从根本上说，初级情绪过程调节预期生存需求的无条件情绪行为，从而通过联想学习机制（古典/巴甫洛夫和工具/操作性条件反射）引导次级过程。随后，学习过程将相关信息发送到更高级的大脑区域，例如前额叶皮层，以执行三级认知过程，允许根据过去的经验规划未来，并存储在 LTM 中。换句话说，大脑的神经发育轨迹和“连接”激活表明对产生 RAGE 的情况存在基因编码的厌恶，恐惧和其他负面状态，用于最小化痛苦的事情并最大化令人愉悦的刺激。这些不是学来的——所有学习（次级过程）都搭载在受“影响法则”支配的“初级过程情绪”之上（见图1）。现在接下来是对这些中枢神经系统情绪情感处理子级别及其相互关系的解释。

图1

图1。显示了“自下而上”影响和“自上而下”调节的循环情绪控制和认知调节的嵌套层次结构。该示意图显示了情绪系统的初级过程（较低的大脑功能）以及认知系统的次级过程和三级处理（较高的大脑功能）之间的概念关系。稳态、感官和情绪影响的主要情绪处理通过促进生存和繁殖成功（自下而上的本能影响）的“寻求”系统促进二次学习和记忆处理。随着次级过程与初级情绪处理不断整合，它们成熟为更高的大脑认知能力，为生活产生有效的解决方案，随后对行为施加自上而下的调节控制。主要的情绪处理是由复杂的无条件情绪反应（进化的“记忆”）通过“影响法则”介导的；有时被称为“强化原理”，它解释了大脑情绪网络如何控制学习。这种较高大脑功能的双循环因果关系由较低的大脑功能协调[改编自（Panksepp 和 Solms，2012 年）]。

初级过程情绪（原型情绪状态）

情绪操作系统是一种遗传和基因编码的电路，可以预测关键的生存和稳态需求。因此，动物和人类在皮层下共享主要的情感网络，其中包括中脑的导水管周围灰质 (PAG) 和 VTA、基底神经节（杏仁核和伏隔核）、岛叶以及间脑（扣带回和内侧额叶皮质通过外侧和内侧下丘脑和内侧丘脑）。皮层下脑区参与情绪的三个子成分：（1）核心情绪感受（恐惧、愤怒、喜悦和各种形式的痛苦）；(2) 稳态驱动/动机体验（饥饿和口渴）；(3) 感官影响（疼痛、味觉、温度和厌恶）。初级过程情绪不是无意识的。强烈的情绪至少在某种意义上是内在有意识的，即使我们可能会错误地对其进行体验，或者动物显然无法附加语义标签——这些根本不是确定某事是否有意识的现实标准。尽管如此，情感体验指导行为以促进生存和生殖成功以及中介学习（'奖励'和'惩罚'学习效果）和思考在二级和三级。

次级过程情绪（学习和记忆）

初级情绪系统通过情绪网络的中介引导联想学习和记忆（经典/操作性条件反射和情绪习惯）过程。这包括基底神经节（基底外侧和中央杏仁核、伏隔核、丘脑和背侧纹状体）和内侧颞叶 (MTL)，包括海马以及负责陈述性记忆的内嗅皮层、周围皮层和海马旁皮层。因此，学习和记忆的次要过程仔细检查和调节与环境事件相关的情绪感受，随后完善有效的生活解决方案。

第三过程情绪（高级认知功能）

高级认知功能在皮层区域内运作，包括用于意识和意识功能的额叶皮层，例如思维、计划、情绪调节和自由意志（意图行动），它们介导情绪感受。因此，认知是情绪的延伸（正如情绪是上述稳态的延伸）。三级过程不断地与二级过程结合并达到成熟水平（更高的大脑功能），以更好地预测关键的生存问题，从而通过“自上而下”的调节产生对情绪的认知控制。换句话说，脑心进化使人类能够推理，但也能调节我们的情绪。

心理学家奈瑟 (1963)建议认知服务于情绪和稳态需求，其中环境信息根据其满足或挫败需求的能力进行评估。换句话说，认知服务于满足情绪和稳态需求。这推断认知调节、激活和抑制情绪。因此，情绪不是一个简单的线性事件，而是一个自动恢复个体平衡状态的反馈过程。更具体地说，情绪通过以某些有偏见的方式使我们适应世界来调节处理资源的分配并决定我们的行为，从而引导我们走向“感觉良好”的事物，同时避免“感觉不好”的事物。Northoff 等人，2006 年）。因此，CNS 通过持续监控内部和外部环境来维护复杂的流程。例如，内部环境的变化（内脏肌肉的收缩、心率等）由内感受系统（传入外周神经）感知，该系统向感觉皮层（初级、次级和躯体感觉）发出信号以进行整合和处理。因此，从进化的角度来看，人类的心理活动是由跨哺乳动物共享的古老的情感和动机大脑系统驱动的，这些系统编码维持生命和损害生命的特征，以促进适应性本能反应。此外，情绪和稳态机制的特点是内在效价处理，即积极/愉悦或消极/不愉快的偏见。体内平衡失衡普遍表现为负面情绪感受，只有在纠正后才会变得积极。因此，个体在心理（情绪）和生物（稳态）影响下维持身体变化，即，一侧面向与积极的情绪和生理稳​态（预期反应）相关的生存和繁殖成功。其他对与负价情绪和生理稳​​态（反应性反应）相关的生存和生殖失败的反应。因此，认知通过提高生存率和最大化奖励同时最小化风险和惩罚来调节情绪和稳态。因此，这种进化考虑表明大脑是一个“预测引擎”，可以使其适应特定环境。数字图2展示了这种循环稳态调节。

图2

图 2.从概念上绘制影响认知、情绪、感觉和驱动力的内部和外部输入的稳态调节：输入 → 稳态 ↔ 情绪∗ ↔ 认知。这导致人们通过明显的行为体验自我，这种行为受到作为心理/生理状态基础的身体变化刺激的特定情绪的偏见。∗代表与感觉和动机/驱动相结合的情绪；↔ 表示双向交互；→ 表示单向关系。改编自Damasio 和 Carvalho (2013)。

Panksepp (1998)确定了管理哺乳动物大脑的七个主要情绪系统如下：寻求、愤怒、恐惧、欲望、关怀、恐慌/悲伤和玩耍。在这里，我们使用大写字母来表示无条件的情绪反应（情绪素数）。这些主要的情绪神经网络位于皮层下区域；此外，证据表明，去皮使初级情绪系统完好无损（Panksepp et al., 1994）。因此，皮质区域对于原型情绪状态的产生不是必需的，但负责它们的调制和调节。本文强调寻求，因为它是最基本的基本情感系统，对学习和记忆至关重要。SEEKING 系统促进学习，因为当完全激发时，它会充满兴趣，然后激励个人搜索和学习他们需要、渴望和渴望的东西。因此，寻求产生并维持好奇心对特定目的的参与，同时还通过其对预期渴望的中介促进学习（Oudeyer et al., 2016）。换句话说，SEEKING 系统被设计为通过探索任何导致生存操作获得行为表现的东西来自动学习，从中脑边缘 - 中皮质多巴胺系统一直到前额叶皮层 (PFC)；因此，它与 LTM 的形成密切相关（Blumenfeld 和 Ranganath，2007 年）。因此，与其余六个情绪系统相比，它是二级学习和高级认知过程的基础。然而，这个系统在慢性压力、疾病和抑郁期间不太活跃，所有这些都可能损害学习和各种高级认知。另一方面，过度活跃该系统促进了躁狂思想和精神病妄想引起的过度冲动行为。此外，SEEKING 的神经网络（中线皮层下区域 - PAG、VTA、伏隔核 (NAc)、内侧前脑和前扣带回）的大量损伤会导致意识障碍，特别是无动力缄默(AKM) 综合征，患者看起来清醒、注意力集中但静止（Schiff 和 Plum，2000 年；Watt 和 Pincus，2004 年））。简而言之，SEEKING 系统通过产生积极的主观情绪状态——积极的期望、热情的探索和希望来优化情绪、动机和认知过程的表现。因为七个主要情绪系统及其相关的关键神经解剖学和关键神经化学特征已在别处进行了审查（Panksepp, 2011a , b），因此本次审查未涵盖它们。

情绪-认知相互作用及其对学习和记忆的影响

心理学研究（梅特卡夫和米歇尔，1999 年）和神经科学（多尔科斯等人，2011 年））提出认知和情绪过程在两个独立但相互作用的系统中运行：（i）“酷认知系统”是基于海马体的，与情绪中性的认知功能以及认知控制相关；(ii) “热情绪系统”是基于杏仁核的，负责情绪处理和对无条件情绪刺激的反应，如食欲和恐惧诱发条件。此外，在两个系统之间普遍报告了背/腹流区别的早期视图。背侧流包括背外侧前额叶皮层 (DLPFC) 和外侧顶叶皮层，它们参与凉爽的系统，用于积极维护受控过程，例如认知表现和在干扰中追求工作记忆 (WM) 中与目标相关的信息。相比之下，热系统涉及腹侧神经系统，包括杏仁核、腹外侧前额叶皮层 (VLPFC) 和内侧前额叶皮层 (mPFC) 以及眶额 (OFC) 和枕颞皮层 (OTC)，所有这些都包含情绪处理系统（Dolcos 等人，2011 年）。尽管如此，最近的调查声称不同的认知和情绪神经系统不是分开的，而是深度整合的，并且包含中介和调制的证据（Dolcos 等人，2011 年；Okon-Singer 等人，2015 年）。因此，现在认为情绪会影响海马依赖性记忆系统的形成（Pessoa，2008)，对学习和记忆产生长期影响。换句话说，虽然认知和情感过程可以独立概念化，但情绪能有力地改变认知评估和记忆过程，反之亦然，这并不奇怪。先天的情绪系统与高级大脑系统相互作用，可能没有一种不受认知影响的情绪状态。如果皮层功能进化地建立在预先存在的皮层下基础上，它提供了行为的灵活性（Panksepp，1998）。

海马体位于 MTL 中，被认为负责在新形成的记忆分布和存储在皮层区域之前增强和巩固陈述性记忆（Squire，1992）。此外，有证据表明，海马体作为大脑网络通信的枢纽——一种信息中心的连续交换，它建立了由与学习和记忆相关的 theta 波振荡主导的 LTM ( Battaglia et al., 2011 ) ( Rutishauser et al., 2011 )等，2010）。换句话说，海马体在依赖海马体的学习和陈述性记忆中起着至关重要的作用。许多研究表明，杏仁核和海马体在记忆编码过程中被协同激活，形成情绪信息的 LTM，这与更好的保留相关（McGaugh 等人，1996 年；Richter-Levin 和 Akirav，2000 年；Richardson 等人， 2004 年）。更重要的是，这些研究（恐惧相关学习）强烈表明杏仁核参与情绪处理通过调节记忆巩固加强了记忆网络；因此，情感内容比中性内容更容易记住。

除了杏仁核-海马体相互作用之外，一项研究报告称，PFC 参与 WM 期间的情绪效价（愉快与不愉快）处理（Perlstein 等人，2002 年）。Simons 和 Spiers (2003)还回顾了在成功 LTM 的基础上的记忆编码和检索过程中 PFC 和 MTL 之间相互作用的研究。他们证明了 PFC 对 LTM 至关重要，因为它参与主动维护与选择、参与、监控和抑制的认知控制相关的信息。因此，它会检测出看起来有价值的相关数据，然后将其用于编码，从而导致成功的 LTM（Simons 和 Spiers，2003）。fMRI 调查的识别任务报告了一致的发现，其中左侧 PFC-海马网络似乎支持成功的中性和消极非唤醒词的记忆编码。同时，在负面唤醒词的记忆编码过程中观察到杏仁核-海马体激活（Kensinger and Corkin，2004）。此外，Mega 等人。(1996)提出边缘系统的两个部门：（i）古皮质部门（杏仁核，眶额皮质，颞极和前岛叶），和（ii）原始皮质部门（海马和前扣带回皮质）。第一个组件负责情感、驱动和对象关联的隐式整合；第二个涉及明确的感觉处理、编码和注意力控制。虽然分为两个子部分，但古皮质和原始皮质在学习过程中保持整合。在这里，古皮质似乎在整合情感、驱动力和情绪的同时，管理内隐学习的内部环境。同时，档案部门似乎通过使用伴随的隐式编码促进注意力选择来管理外显学习的外部环境输入。在某种程度上，古皮质系统可能会发挥监督作用，并将古老的情感系统与新的认知系统联系起来。

杏仁核-海马体相互作用

先前研究的结果表明，杏仁核参与情绪唤醒处理和记忆过程（编码和存储）的调节，这有助于记忆的情绪增强（McGaugh 等，1996 年；Richter-Levin 和 Akirav，2000 年） . 据报道，在编码情绪激动信息（愉快/不愉快）期间杏仁核的激活与随后的回忆相关。由于杏仁核基底外侧复合体之间的相互作用(BLA) 与其他参与巩固记忆的大脑区域，包括海马、尾状核、NAc 和其他皮质区域。因此，BLA 激活是由情绪激动事件引起的，这些事件似乎可以调节影响长期记忆的记忆存储相关区域（McGaugh，2004）。记忆巩固是编码和保留过程的一部分，其中新学习信息的不稳定记忆变得稳定并得到加强以形成持久记忆（McGaugh，2000）。此外，杏仁核沿着整个头尾皮质将直接反馈/投射传递到腹侧流系统的视觉皮层，包括初级视觉 (V1) 和颞叶皮层 ( Amaral et al., 2003); 此外，杏仁核在参与注意力控制的负面情绪处理过程中激活额叶和顶叶区域。因此，在情绪处理过程中，从杏仁核到感觉皮层的直接投射增强了注意机制，也可能允许注意（额顶叶）系统的并行处理（Vuilleumier，2005）。这表明杏仁核激活与注意力的增强有关，并且是显着性增强信息保留的一部分。

除了在记忆编码过程中对情绪内容的注意力偏向之外，已经发现情绪唤起的经历会诱导肾上腺应激激素的释放，然后激活 BLA 中的 β-去甲肾上腺素受体，然后释放 BLA 中的肾上腺素和糖皮质激素，同时增强情感体验的记忆巩固（McGaugh 和 Roozendaal，2002）。因此，有证据表明，通过释放应激激素和与杏仁核激活相关的应激激活神经递质的调节作用，可以增强由情绪唤起体验刺激的新记忆的巩固。BLA 包括基底杏仁核 (BA) 和外侧杏仁核 (LA)，它们投射到许多参与学习和记忆的大脑区域，包括海马和 PFC（Cahill 和 McGaugh，1998 年；Sharot 和 Phelps，2004 年；McGaugh，2006 年） . 然而，压力和情绪并不总能引起对新信息的强烈记忆。事实上，据报道，在与情绪和慢性压力相关的某些条件下，它们还可以抑制 WM 和 LTM（Schwabe 和 Wolf，2010 年））。因此，理解、管理和调节情绪对于增强学习计划的开发至关重要，因为不同类型压力下学习和记忆的显着影响（Vogel and Schwabe，2016）。

前额叶皮层-海马体相互作用

PFC 位于额叶的最前部区域，与更高阶的认知功能相关，例如对未来的预测和规划（Barbey 等，2009）。此外，它被认为是选择性注意的控制中心（Squire et al., 2013），在 WM 以及语义处理、认知控制、问题解决、推理和情感处理中也起着关键作用（Miller和 Cohen，2001 年；Yamasaki 等人，2002 年）。PFC 连接到边缘系统的皮层下区域，包括杏仁核和 MTL 的各个部分（Simons 和 Spiers，2003）。它在 WM 和情绪处理中的参与与 MTL 结构密切相关，这些结构对 LTM 编码和检索具有决定性的影响（Blumenfeld 和 Ranganath，2007 年）以及自我参照处理（Northoff 等人，2006 年）。在结构上，PFC 分为五个子区域：前（BA 10）、背外侧（BA 9 和 46）、腹外侧（BA 44、45 和 47）、内侧（BA 25 和 32）和眶额（BA 11， 12 和 14）（西蒙斯和斯皮尔斯，2003 年）。

mPFC 与反映对愉快/不愉快体验的认知期望（评估奖励/厌恶刺激以产生情绪反应）的预期反应有关（Ochsner 等，2002；Ochsner 和 Gross，2005）。具体而言，在重新评估期间已注意到 mPFC 激活增加，并且与消极情绪的抑制主观体验有关。此外，一项 fMRI 研究揭示了在处理情绪刺激时，背内侧前额叶皮层 (dmPFC) 的同时激活水平与情绪效价：(i) 激活与正效价相关，(ii) 失活与负效价相关（Heinzel 等。 , 2005）。类似地，与非情绪判断相比，使用国际情感图片系统 (IAPS) 的情绪和非情绪判断任务表明 mPFC 的激活增加，特别是在情绪判断过程中腹内侧前额叶皮层 (vmPFC) 和 dmPFC。然而，在非情绪判断期间在外侧前额叶皮层（VLPFC 和 DLPFC）中观察到反向关系（Northoff et al., 2004）。这些研究结果表明，在处理情绪和认知任务需求时，背侧和外侧神经系统之间的认知和情绪处理之间存在交互作用（Bartolic et al., 1999）。

其他研究报告了外侧前额叶皮层中强烈的认知 - 情绪相互作用，DLPFC 中的活动增加，这在情绪处理的自上而下调节中起着关键作用（Northoff 等人，2004 年；Comte 等人，2014 年）。这表明对处理情绪内容的调节机制的注意力控制增加。例如，一项研究报告称，认知任务似乎需要在 WM 中主动保留，并指出当受试者被指示在一段延迟时间内记住情绪效价信息时，该过程会受到情绪刺激的影响（Perlstein 等，2002）。他们的研究结果显示，对令人愉悦的 IAPS 图像做出反应时，右侧 DLPFC 的激活增加，但对令人不快的图像产生相反的效果（右侧 DLPFC 中的活动减少）。这可以解释为在处理积极情绪刺激时增加了 WM 相关活动，从而导致 WM 中刺激表征的积极情绪维持。此外，他们观察到，与不愉快的情绪相比，DLPFC 有助于提高 LTM 性能，这与 WM 中更强的项目关联和更好的 WM 信息组织相关（Blumenfeld 和 Ranganath，2006 年）。

另一项研究调查了 PFC 在情绪调解中的作用，报告称正确的 VLPFC 通过两个独立的皮层下通路为情绪重新评估和学习过程提供认知资源：（i）通过 NAc 的路径似乎更能获得重新评估的成功（抑制负面情绪）和（ ii) 通过腹侧杏仁核的另一条路径似乎会降低重新评估的成功率（增加负面体验）。这一结果表明 VLPFC 通过从记忆中检索适当的信息来调节情绪反应（减少消极评价和产生积极评价）的作用（Wager 等人，2008 年））。发现情感内容的某些特征通过引导高水平的注意力、独特性和信息组织来调节选择性信息的编码和检索，从而增强对复杂事件的情感方面的回忆（Talmi，2013）。因此，这种对情绪信息的额外关注似乎增强了 LTM，与消极情绪相比，积极情绪产生的显着影响。还使用即时（20 秒后）和延迟（50 分钟后）测试范式研究了情绪对记忆的影响，结果表明，与延迟测试相比，即时测试期间对负面情绪刺激的回忆更好，因为延迟测试时编码的注意力分配试验证明杏仁核在调节情绪刺激的记忆巩固中的作用。因为选择性注意力驱动情感材料的优先分配（Talmi 等，2007）。同时，信息的独特性和组织性可以提高记忆力，因为编码过程中的独特属性和项目间细化作为检索线索，从而导致正确回忆的可能性很高（Erk et al., 2003）。( Dolcos et al., 2004 )也报告了一致的发现，他们提出了源自 PFC 活动的情绪中介效应，该效应与认知功能如战略记忆、语义记忆和 WM 相关，随后增强了记忆形成。表1总结了与 PFC 的每个子区域和相应的 Brodmann 区域相关的认知情绪功能。总之，这些发现表明 PFC 是成功 LTM 形成和检索的认知和情绪处理的关键组成部分。

表格1

表 1.前额叶皮层 (PFC) 子区域、相应的 Brodmann 区域和相关的认知情绪功能。

不同形式的情绪刺激对学习和记忆的影响

如上所述，证据表明效价和唤醒情绪处理的神经机制涉及杏仁核和 PFC，其中杏仁核对情绪唤醒刺激做出反应，而 PFC 对非唤醒刺激的情绪效价做出反应。到目前为止，我们主要讨论了检查情绪图像处理背后的神经机制的研究。然而，最近的神经影像学研究调查了更广泛的视觉情绪刺激。这些包括单词（Sharot 等人，2004 年）、图片（Dolcos 等人，2005 年；Weymar 等人，2011 年）、电影剪辑（Cahill 等人，1996 年）和人脸（González-Roldan 等人， 2011年)，研究情绪处理的神经相关性以及情绪对后续记忆的影响。这些研究为未来关于教育多媒体内容（文字和图片的组合）的情感影响的研究提供了有用的补充信息，这是一种日益广泛的教学和学习渠道。

一项与事件相关的 fMRI 研究检查了对情绪图片和词语的反应的神经相关性，其中两者都在积极和消极的效价方面被操纵，并且中性的情绪内容作为基线（“条件刺激”/没有效价的激活情绪尽管所有刺激在唤醒水平方面都是一致的（Kensinger 和 Schacter，2006 年）。主题奉命率各为刺激动画或无生命的和共同的或不常见. 结果揭示了杏仁核响应图片和文字的正负价（价独立）而激活。当处理不同的情绪刺激类型时，杏仁核中观察到了侧化效应。左侧杏仁核对文字有反应，而右侧和/或双侧杏仁核激活区域对图片有反应。此外，参与者对情感图片比情感词更敏感。mPFC 在处理正面刺激时的反应比对负面刺激的反应更强烈，而 VLPFC 对负面刺激的反应更多。研究人员得出结论，与唤醒相关的反应发生在杏仁核、dmPFC、vmPFC、前颞叶和颞枕交界处，而价依赖性反应与负刺激的横向 PFC 和正刺激的 mPFC 相关。杏仁核激活的侧化与其他研究中的结果一致，这些研究也显示了左侧杏仁核对单词的反应。Hamann 和 Mao，2002 年）与右侧杏仁核对图像的反应（Pegna 等人，2005 年）。然而，广泛的研究表明，偏侧化可能因性别（Hamann，2005）、个体个性（Hamann 和 Canli，2004）、情绪（Rusting，1998）、年龄（Allard 和 Kensinger，2014）、睡眠（Walker， 2009 )、受试者对刺激的认识( Morris et al., 1998 )、压力( Payne et al., 2007)) 和其他变量。因此，在未来的研究中应考虑这些因素。

事件相关电位 (ERP) 被用于调查源自情绪词和面部表情作为健康、母语为德语的人的刺激的模态效应 ( Schacht and Sommer, 2009a )。德语动词或与积极、消极或中性情绪相关的伪词被使用，除了快乐与愤怒的面孔，以及中性和略微扭曲的面孔。结果表明，与中性和消极刺激相比，在颞顶枕叶区域诱发了负后部 ERP，而在额中央区域（积极动词和笑脸）诱发了增强的正 ERP。这些发现与之前的发现一致（Schupp et al., 2003 ; Schacht and Sommer, 2009b）。虽然对两种情绪刺激类型的反应似乎都涉及相同的神经元机制，但也报告了延迟差异，对面部刺激的反应比对文字的反应更快，这可能是由于更直接地访问神经回路——与快乐面孔相比，对快乐面孔的反应时间约为 130 毫秒正面动词为 380 毫秒（Schacht 和 Sommer，2009a）。此外，在后期积极复合体（LPP）中观察到的增强反应，即对情绪动词（积极和消极）和愤怒的面孔做出更大的后期积极波，所有这些都与情绪刺激的动机意义增加有关（Schupp et al. , 2000 ) 和增加对图片的选择性关注 ( Kok, 2000 )。

凯鲁丁等人。(2011)研究了情感内容对两种标准化刺激的外显记忆的影响：来自英语单词情感规范 (ANEW) 的情感词和来自 IAPS 的情感图片。所有刺激都被归类为正面、负面或中性，并在两个不同的试验中展示。结果显示，对情感图像的记忆力比对情感词的记忆力更好。此外，一项识别测试表明，积极情绪内容比消极情绪内容更容易被记住。研究人员得出结论，情绪效价会显着影响记忆，而负效价会抑制外显记忆。Khairudin 等人的另一项研究。(2012)通过评估对情绪积极、消极和中性词的回忆和识别，研究情绪内容对外显语言记忆的影响。结果表明，情绪会显着影响记忆表现，并且比中性词更有效地记住正面和负面词。此外，在识别和回忆测试中，情感词的记忆效果更好。

另一组使用情绪电影片段研究情绪对记忆的影响，这些片段的情绪具有中性、积极、消极和唤醒性内容（安德森和岛村，2005 年））。单词回忆和上下文识别的主观实验表明，与情绪消极的电影剪辑相关的单词的记忆低于情绪中立、积极和唤起情绪的电影。此外，情绪激动的电影剪辑与增强的上下文识别记忆相关，但在自由单词回忆测试期间则不然。因此，澄清情绪刺激是否增强识别记忆或回忆记忆需要进一步调查，因为与回忆相比，情绪信息似乎更好地被记住以进行识别。简而言之，在后部区域具有大的 LPP 晚期正波的情绪图片的注意力资源更多，杏仁核对情绪刺激（文字和图片）作出反应，与其效价无关，从而增强记忆力。桌子2总结了对上述标准化刺激做出反应的大脑区域的研究，以及情绪面部表情图片或面部情感图片 (POFA)、英语词汇情感规范 (ANEW) 以及情绪词汇的研究。用于情感声音的国际情感数字化声音系统 (IDAS)。

表2

表 2.不同情绪刺激类别的比较。

用于调查情绪认知相互作用的神经影像技术

可以使用不同的功能神经成像技术（fMRI、PET 和 fNIRS）研究与认知-情绪相互作用相关的大脑区域，以检查血流动力学反应（间接测量）。EEG 用于测量与对认知和情绪任务的反应相关的大脑电动力学（直接测量）。每种技术都有特定的优点和缺点，如下所述。

功能磁共振成像 (fMRI)

功能性磁共振成像是一种广泛使用的功能性神经成像工具，用于绘制大脑活动图，因为它提供了高空间分辨率（几毫米）。fMRI 是通过测量局部氧合血红蛋白与脱氧血红蛋白比率的变化来间接测量血液动力学反应的方法，通常称为血氧水平依赖 (BOLD) 信号（Cabeza 和 Nyberg，2000 年）。多尔科斯等人。(2005)在 1 年的保留间隔后，使用事件相关 fMRI 来测量检索相关活动，检查情绪内容对检索过程中记忆增强的影响。研究人员得出的结论是，与中性图片相比，成功检索情绪图片需要更大程度地激活杏仁核、内嗅皮层和海马体。与熟悉度识别相比，杏仁核和海马体在回忆过程中都被严格激活，而在内嗅皮层中没有发现在回忆或熟悉度识别方面的差异。此外，一项研究通过操纵任务难度来调查情节检索的动机效应（低与高货币奖励），fMRI 数据报告增加了黑质/VTA、MTL、dmPFC、和 DLPFC 当成功的记忆检索时，高难度比低难度。此外，（i）SN/VTA-MTL 和（ii）SN/VTA-dmPFC 之间功能连接的奖励相关似乎随着检索准确性和主观动机的增加而显着增加。因此，Shigemune 等人。(2017)建议奖励/动机相关的记忆增强由 SN/VTA（奖励相关）、dmPFC（动机相关）和 MTL（记忆相关）网络以及 DLPFC（认知控制）之间的网络调节，具有高任务难度。

总之，这些发现表明杏仁核和 MTL 在情绪和动机记忆的回忆中具有重要作用。另一项 fMRI 研究报告说，情绪提取的更大成功（情绪命中>未命中）与双侧杏仁核、海马和海马旁的神经激活有关，而中性提取的更高成功率与右后海马旁区域的更大活动有关（谢弗和多尔科斯，2014 年）。因此，fMRI 清楚地揭示了信息处理过程中认知和情绪神经网络之间的相互作用，特别是在响应与情绪相关的内容时。这种相互作用似乎调节记忆巩固，同时也调节编码和检索过程，这是成功的 LTM 形成和记忆回忆的基础。更具体地说，似乎杏仁核激活在视觉感知过程中调节海马体和视觉皮层，并通过“自下而上”的方法增强了显着信息的选择和组织，以提高针对意识的认知功能。尽管 fMRI 被广泛使用，但它也存在一些局限性，例如时间分辨率差、设置成本昂贵、加上在电磁屏蔽房间（不动）的手术过程中让受试者保持静止的困难。此外，fMRI 在代谢方面稍显迟缓，因为 BOLD 信号表现出初始下降，随后信号的增加延迟了 2-3 秒，大约需要 6-12 秒才能达到反映引发的神经反应的峰值通过刺激（Logothetis 等人，2001 年）。这意味着，与电生理技术（几毫秒）相比，fMRI 具有粗糙的时间分辨率（几秒），并且由于与 PET 相比代谢缓慢，因此也不是一种很好的可视化皮层下区域（中脑和脑干）的技术。

正电子发射断层扫描 (PET)

正电子发射断层扫描是另一种功能性神经成像工具，它通过测量葡萄糖代谢或局部脑血流量 (rCBF) 来绘制 CNS 生理学和神经激活图。PET 使用正电子发射放射性核素，如18 F-氟脱氧葡萄糖 (FDG) 和标记有水的正电子氧同位素 ([ 15 O] H 2 O) 等。该技术识别涉及愉快、不愉快和中性情绪的不同神经网络（莱恩等人，1997）。到目前为止，mPFC、丘脑、下丘脑和中脑的 rCBF 增加似乎与愉快和不愉快的情绪处理有关，而不愉快的情绪更具体地与双侧 OTC、小脑、左海马旁回、海马和杏仁核有关；此外，尾状核与愉快的情绪有关。

使用 PET 扫描表明，情绪信息通过感知和记忆系统之间的相互作用增强了视觉记忆识别，特别是通过更大程度地激活舌回以进行视觉刺激（Taylor et al., 1998）。结果还表明，强烈的负面情绪效价的出现增强了早期感官输入的处理。此外，在编码过程中，左侧杏仁核复合体 (AC) 中出现了神经激活的差异，而右侧 PFC 和 mPFC 在识别记忆过程中做出了反应。同样，Tataranni 等人。(1999)确定了与食欲状态（饥饿和饱腹感）相关的中枢神经系统区域（Tataranni 等，1999）。饥饿刺激了多个区域的 rCBF 摄取增加，包括下丘脑、岛叶皮层、边缘和旁边缘区域（前扣带回皮层、海马旁和海马形成、前颞叶和后眶额叶皮层）以及丘脑、尾状核、楔前叶、壳核、和小脑。饱腹感与双侧 vmPFC、DLPFC 和顶下小叶的 rCBF 摄取增加有关。这些结果意味着 (i) 与饥饿相关的情绪/动机相关的皮层下区域，为调节食物摄入发出令人痛苦的感觉（不适、疼痛和焦虑）；(ii) PFC 与抑制与饱腹感相关的不当行为反应有关，该反应是结束进餐的过度食物消耗。

在一项使用 PET 进行情绪自我生成的研究中指出，岛叶皮层、次级躯体感觉皮层和下丘脑，以及脑干被盖中的扣带回皮层和细胞核，包括 PAG、臂旁核和黑质，通过产生调节信号（Damasio 等人，2000 年）。PET 扫描还被用于情绪的神经解剖映射（戴维森和欧文，1999 年）、情绪处理（Choudhary 等人，2015 年）和认知功能（Cabeza 和 Nyberg，2000 年））。尽管 PET 扫描对大脑和身体功能都具有相对较好的空间分辨率，但与 EEG 相比，它成本高且产生的时间分辨率较低，并且与 fMRI 相比是侵入性的。此外，与 fMRI 相比，PET 往往能更好地激活中脑和脑干中更古老的大脑区域。因此，它通常保留用于癌症、神经系统疾病过程（例如癫痫和阿尔茨海默病）和心脏病的临床诊断。

脑电图 (EEG)

脑电图通过附加头皮电极来记录脑电活动，从而在几毫秒内获得高时间分辨率、便携、便宜和非侵入性的技术。此外，许多研究报告称 EEG 可用于绘制 CNS 认知和情绪处理。该技术提供了全面的特征提取和分析方法，包括功率谱分析、EEG 相干性、相位延迟和交叉功率分析。一项研究检查了在表现出θ（4-8 Hz）活动的情绪唤起记忆处理过程中杏仁核脑电图振荡的变化（Paré et al., 2002)，表明有利于记忆巩固，改善情绪内容的保留，并增强记忆回忆。这一发现后来得到了右侧额叶 ( Friese et al., 2013 ) 和右侧颞叶皮层 ( Sederberg et al., 2003 ) θ 活动增加的支持，因此与新信息的成功编码有关。另一项研究 ( Buzsaki, 2002) 揭示 theta 振荡与海马体的激活呈正相关，代表在感觉、运动和记忆相关处理过程中的活跃大脑状态。Theta 波是通过内嗅皮层、Schaffer 侧枝（CA3 区域）和锥体细胞树突（CA3 和 CA1 区域）之间的相互作用产生的，这些相互作用导致了学习和记忆的突触修饰。因此，θ振荡被认为与新记忆的编码有关。

脑电图研究还揭示了在戒断/回避过程中前额叶区域的 α 不对称性。当受试者观看具有退缩相关负面情绪内容的电影剪辑时，电生理反应显示右侧与左侧 PFC 的 alpha 波段活动增加（Papousek 等人，2014 年）。EEG α 波功率与皮质活动呈负相关，即较低的 α 功率与较高的活动（抑制）相关。由于这种皮质抑制的考虑，研究人员 ( Davidson, 1988 )通过计算左额叶和右额叶 alpha 功率之间的对数转换功率值差异的比率来引入额叶不对称指数或

，电极的选择是同源对（F3-F4/F7-F8）。因此，正值表示与积极情绪/接近动机相关的左额叶活动，负值表示与消极情绪/退缩动机相关的右额叶活动。换句话说，右 alpha 功率（右额叶激活 ↓）大于左 alpha 功率（左额叶激活 ↑）会导致左额叶活动，反之亦然。另一项研究报告称，左额叶区域较大的 alpha 活动（左额叶 alpha 功率较小）与接近动机相关，而右额叶中较大的 alpha 活动（右额叶 alpha 功率较小）与退缩动机相关（Harmon-Jones 等人., 2010）。因此，这些发现表明 EEG α 不对称性可用于评估学习期间的“接近”（正效价）与“退出”（负效价）动机过程和/或情绪反应。然而，与积极的接近动机（幸福）相比，愤怒与接近动机（但负效价）状态似乎具有更大的左额叶活动（Harmon-Jones and Gable，2017）。由于效价假说和动机方向假说的不一致，一项研究提出了不对称抑制模型。α 活动具有两种抑制性执行控制机制来调节情绪分心处理：（i）左 PFC 抑制负面/退缩相关干扰因素的处理和（ii）右 PFC 抑制积极/接近相关干扰因素的处理（格里姆肖和卡梅尔， 2014 年）。由于 alpha 和额顶叶网络之间存在强烈的反向关联，alpha 活动的增加与反映执行控制机制的额顶活动的减少相关联，从而抑制了来自无关情绪干扰因素的干扰。

据报道，在 148 名惯用右手的女性参与者进行的学习和记忆任务期间，新皮质和右侧杏仁核中的伽马振荡增加是对情绪激发图片的反应（Headley 和 Paré，2013）。Müller 等人的一项更详细的研究。(1999)报道了左额叶和颞区伽马电位对负价图像的响应增加，而在 11 名右手男性参与者对正价图像的响应中观察到右额叶区域的伽马带增加。在情绪积极的经历中，另一项研究报告称前额叶和后顶叶区域之间的 EEG theta-alpha 一致性显着增加（Aftanas 和 Golocheikine，2001）。他们得出结论，这种变化与注意力的提高以及记忆和情绪处理能力的提高有关。因此，我们对左右半球活动进行了大量 EEG 调查，同时处理了正（令人愉快）和负（令人不快）刺激，揭示了区域电生理激活的差异。尽管如此，与 fMRI 和 PET 相比，EEG 的空间分辨率相对较差，约为 5 至 9 厘米（Babiloni 等，2001）。因此，由于头皮电位的扭曲，头皮 EEG 无法测量皮层以下的激活，其中皮层、硬脑膜、颅骨和头皮的不同体积传导效应导致与神经电流流动相关的电磁场模式的不精确定位。随后的研究表明，使用高分辨率 EEG（高密度电极阵列以增加空间采样）和表面拉普拉斯估计和皮层成像可以提高 EEG 空间分辨率（该领域的详细讨论超出了本综述的范围，参见( Nunez et al., 1994 ) 用于理论和实验研究) 或整合提供补充信息的多种成像模式，例如 EEG-fMRI 和 EEG-fNIRS ( Dale and Halgren, 2001)）。

功能近红外光谱 (fNIRS)

功能性近红外光谱是一种新兴且成本相对较低的成像技术，也是便携式和非侵入性的。它可用于绘制与大脑激活相关的血流动力学反应。该技术使用放置在头皮上的光极（光发射器和检测器）来测量氧合血红蛋白 (oxy-Hb) 与脱氧血红蛋白 (deoxy-Hb) 浓度的脑变化（Villringer 等人，1993 年））。与皮质下区域相比，它仅限于皮质活动的可视化，并且发现仅意味着与葡萄糖和氧气消耗增加相关的大脑活动增加。脑血流量和氧气输送的升高超过了现有的氧消耗量，从而能够通过光学穿透来测量局部脑血氧合的变化。

实施这种调查技术的研究数量与任务绩效（Villringer 等人，1993 年）相关，包括锻炼（Perrey，2008 年）、认知工作量（Durantin 等人，2014 年）、精神障碍（Ehlis 等人，2014 年）。 , 2014 )、情绪处理( Bendall et al., 2016 ) 和老化( Hock et al., 1995 )。一项研究使用 fNIRS 来检验主观幸福感与情绪变化之间的关系（Oonishi 等，2014）。结果表明，主观幸福感水平影响情绪相关任务中左右 PFC 激活的模式，显示在观看愉快图片时左侧 PFC 中的 oxy-Hb 增加，而在观看时右侧 PFC 中的 oxy-Hb 增加不愉快的图片。观察令人不快的情绪刺激伴随着双侧 VLPFC 中 oxy-Hb 水平的增加，同时也激活了右侧 VLPFC (BA45/47) 和左侧 VLPFC (BA10/45/46/47) 的几个区域。然而，另一项 fNIRS 研究报告说，当情感图像呈现 6 秒时，观看愉快的情绪刺激与左侧 DLPFC (BA46/10) 的 oxy-Hb 降低有关（Hoshi 等人，2011 年））。因此，这项研究发现了一种相反的模式，表明左半球参与积极/接近处理，而右半球参与消极/退缩处理（戴维森，1992；戴维森和欧文，1999）。这种对额叶半球不对称的不一致发现可能是由于状态相关变化的比较，而不是不对称的基线水平。因此，应考虑几个问题：(i)方法论评估半球不对称的问题，包括需要在至少两个阶段重复测量前不对称，刺激内容应包括正效价和负效价，同时保持在类似的唤醒水平，在基线休息条件下，适当选择参比电极和个体差异等；(ii)概念问题与这样一个事实有关，即前额叶皮层是一个解剖学上和功能上异质的复杂区域，在情绪处理过程中与其他皮层和皮层下结构相互作用（戴维森，2004 年）。另一项 fNIRS 研究检查了 PFC 功能与情绪认知控制之间的关系（Ozawa 等，2014）。这是通过呈现 5.2 秒的情感 IAPS 图片，然后是n- back 任务来完成的。结果显示，与中性图片相比，mPFC 中 oxy-HB 和左额上回对负图片的反应显着增加。同时，该图像呈现和n- back 任务期间没有观察到显着的血流动力学变化，表明需要进一步调查。

影响情绪对学习和记忆作用的因素

前一节描述了用于检查在 WM 处理期间大脑对情绪刺激的反应导致 LTM 的神经成像技术。本节介绍了在实验设计和适当的协议中建议考虑的六个关键因素。

个体差异

许多研究报告了除了情绪处理中的一系列个体差异之外的许多影响。这些包括人格特质（Montag 和 Panksepp，2017 年）、智力（Brackett 等人，2004 年）和性别（Cahill，2003 年）。此外，性激素和人格特征（例如，外向性和神经质）似乎会影响个体对情绪刺激的反应以及调节情绪处理。通过心理测试进行适当的筛查以及在性别方面平衡实验队列可以帮助减少由于个体差异而导致的虚假结果。

与年龄相关的差异

研究还表明，老年人对心理压力和情绪体验的熟悉程度更高，因此在情绪处理和情绪控制方面比年轻人更容易产生积极偏差（Urry and Gross, 2010 ; Allard and Kensinger, 2014）。因此，认知和情绪研究都应考虑样本人群中参与者的年龄。

情绪刺激选择

用于实验研究的情绪刺激的选择通常分为两个流：（1）离散情绪，和（2）效价、唤醒、支配和熟悉的维度情绪（Russell，1980；Barrett，1998）。后者包括来自 IAPS 数据库的图片和来自 ANEW 数据库的文字，它们都可用于非商业研究。情绪刺激的适当选择是保证实验任务适合研究学习和记忆中的情绪加工的另一个重要考虑因素. 此外，刺激的类型决定了刺激呈现的持续时间，特别是对于涉及情绪诱导的实验任务。

自我评估技巧

有许多自我评估技术可用于测量个人情绪状态（Bradley 和 Lang，1994 年）。最广泛使用的技术是自我评估模型 (SAM)、语义差异 (SD) 量表和李克特量表。SAM 是一种非语言图像评估技术，直接测量对情绪刺激的效价、唤醒和支配的情绪反应。SD 量表由一组双极形容词对组成，用于图像刺激的主观评价。李克特的“ x”-point”量表允许参与者对自己的情绪反应进行评分。如果一项研究不寻求评估不同的情绪状态，而是涉及对情绪的两个主要维度（积极和消极效价）的评估，则推荐使用积极和消极影响表（PANAS）（Watson 等人，1988 年））。因此，选择最合适的自我评估技术是实验设计的重要组成部分，但也可能成为一项艰巨的任务。

脑成像技术的选择

如上所述，脑成像技术EEG（直接）和fMRI/PET/fNIRS（间接）两大类脑成像技术各有优缺点。为了克服这些限制，现在可以实施同步或组合双模态成像（EEG-fMRI 或 EEG-fNIRS）以进行补充数据收集。虽然功能性神经影像可以识别情绪状态的神经相关性，但深部脑刺激 (DBS) 和连接图等技术可能为寻求理解情绪及其相应的心理反应提供新的机会。

神经认知研究设计

认知和情感的神经科学需要适当的任务设计来完成特定的研究目标（Amin 和 Malik，2013）。为此必须考虑环境因素、伦理问题、记忆范式、认知任务难度和情绪诱导任务强度。

迄今为止引用的大量神经影像学研究表明，情绪会影响记忆过程，包括记忆编码、记忆巩固和记忆检索。情绪注意和动机成分可以解释为什么情绪内容表现出特权信息处理。情绪具有“弹出”效应，可以增加注意力并促进自下而上的本能影响，从而增强意识。显着的情绪调制会影响杏仁核的记忆巩固，情绪内容似乎也介导了 PFC 中的记忆编码和检索，导致记忆丧失速度缓慢，并伴随着准确的回忆。此外，认知和情感互动似乎也调节额外的与记忆相关的中枢神经系统区域，例如额叶、后顶叶和视觉皮层。后者分别涉及注意力控制、关联信息和视觉信息的处理。因此，更高级的认知功能，如学习和记忆，似乎通常由情绪引导，正如潘克塞普的大脑处理框架所概述的那样。潘克塞普，1998 年）。

神经影像学发现还表明 PFC 通过间接影响 WM 和语义记忆参与情绪处理（Kensinger 和 Corkin，2003 年）。这反映在 WM 中 DLPFC 的参与和 VLPFC 在语义处理中所起的作用，当涉及情感时，两者都被发现会增强或削弱语义编码任务的性能。外侧 PFC 的各个部分（腹外侧、背外侧和内侧前额叶皮层区域）被怀疑具有支持记忆检索的关键作用（Simons 和 Spiers，2003 年））。所有这些发现表明 PFC-MTL 相互作用是有效语义记忆编码的基础，因此战略性地介导了信息处理，增加了向海马体的转移，从而增强了记忆检索。因此，强调情感因素的学习策略更有可能导致长期的知识保留。这种考虑在为学术环境设计教育材料和知情的智能辅导系统时可能有用。

根据之前的许多发现，未来的研究可能会更认真、更明确地考虑情绪因素对学习的潜在影响。通过监测学生的情绪状态，利用科学衍生的刺激选择知识在识别情绪状态方面特别有用，这些情绪状态可提高教育环境中的学习表现和结果。此外，功能性神经影像研究现在包括单一和/或组合模式，这些模式可以获得补充数据集，从而更全面地了解整个神经元活动。例如，好奇心和动机促进学习，因为中脑边缘 - 中脑皮质多巴胺系统（广义动机唤醒/寻求系统）似乎为认知网络提供了能量。此外，潘克塞普，2011a）。需要强调的是，抑郁症和焦虑症是与学习/记忆障碍相关的两种最常被诊断出的精神疾病，它们会带来负面后果：(i) 限制了原本可以学习的信息总量，以及 (ii) 抑制即时回忆以及记忆保留和检索新学到的信息。抑郁和焦虑还与消极情绪有关，例如绝望、焦虑、冷漠、注意力缺陷、缺乏动力以及运动和精神功能不全。同样，神经科学研究报告说，背侧边缘（前扣带回和后扣带回）以及前额叶、运动前和顶叶皮质的激活减少会导致注意力障碍，而腹侧旁边缘区域（膝下扣带回、梅伯格，1997 年）。

结束语、开放问题和未来方向

大量证据表明，与中性事件相比，情绪事件能被更清晰、准确地记住，而且记忆时间更长。情绪记忆增强似乎涉及认知和情绪神经网络的整合，其中杏仁核的激活增强了情绪唤起刺激的处理，同时还调节增强的记忆巩固以及其他与记忆相关的大脑区域，特别是杏仁核、海马、MTL ，以及视觉、额叶和顶叶皮质。同样，PFC 的激活增强了认知功能，例如影响 WM 的战略和语义处理，也促进了 LTM 的建立。以前的研究主要使用标准化的情感视觉或听觉刺激，如图片、文字、面部表情、和电影剪辑，通常分别基于 IAPS、ANEW 和 POFA 数据库，用于情感图片、文字和面部表情。进一步的研究通常集中在个人在受控实验室环境中记忆（有意或偶然情景记忆范式）情绪刺激的方式。据我们所知，很少有客观研究使用大脑映射技术来检查教育环境中学习材料（使用主题）的语义记忆。此外，人类学习和记忆中情绪因素的影响尚不清楚是积极情绪促进学习还是消极情绪损害学习，反之亦然。因此，在未来的研究中应该解决几个剩余的问题，包括（i）情感对语义知识编码和检索的影响，(ii) 与语义学习和记忆相关的心理和生理变化，以及 (iii) 开发包含情感和动机方面的方法，以改善教育实践、结果和工具。使用教育学习材料进行情感研究的结果确实可以为新教育课程的知情设计提供有益信息，以获得更有效的教学并有助于建立更好的知情学习环境。因此，要了解情绪如何影响学习和记忆，需要了解对 CNS 情绪情感过程的嵌套层次结构以及大规模网络的进化考虑，包括中脑的 PAG 和 VTA、基底神经节（杏仁核和 NAc），和绝缘体，以及间脑（通过外侧和内侧下丘脑和内侧丘脑的扣带回和内侧额叶皮质）以及 MTL，包括海马以及负责陈述性记忆的内嗅皮层、周围皮层和海马旁皮层。此外，SEEKING 系统产生积极的主观情绪状态——积极的期望、热情的探索和希望，显然，启动了大脑的学习和记忆。所有认知活动都是由基本的情绪和稳态需求（动机驱动）从“底层”驱动的，这些需求探索环境事件以求生存，同时促进学习和记忆的次级过程。包括海马体以及负责陈述性记忆的内嗅皮层、周围皮层和海马旁皮层。此外，SEEKING 系统产生积极的主观情绪状态——积极的期望、热情的探索和希望，显然，启动了大脑的学习和记忆。所有认知活动都是由基本的情绪和稳态需求（动机驱动）从“底层”驱动的，这些需求探索环境事件以求生存，同时促进学习和记忆的次级过程。包括海马体以及负责陈述性记忆的内嗅皮层、周围皮层和海马旁皮层。此外，SEEKING 系统产生积极的主观情绪状态——积极的期望、热情的探索和希望，显然，启动了大脑的学习和记忆。所有认知活动都是由基本的情绪和稳态需求（动机驱动）从“底层”驱动的，这些需求探索环境事件以求生存，同时促进学习和记忆的次级过程。启动大脑的学习和记忆。所有认知活动都是由基本的情绪和稳态需求（动机驱动）从“底层”驱动的，这些需求探索环境事件以求生存，同时促进学习和记忆的次级过程。启动大脑的学习和记忆。所有认知活动都是由基本的情绪和稳态需求（动机驱动）从“底层”驱动的，这些需求探索环境事件以求生存，同时促进学习和记忆的次级过程。