廖静秋等揭示自然选择和种群生态对微生物演化的作用

约20年前原核生物泛基因组的发现改变了我们对微生物演化的认知【1】。至此，对于微生物基因组差异性产生的原因科学界一直存在争议【2】。是适应性演化还是中性演化？微生物的生态如何影响基因的获得和损失？这些问题都亟待解答。而解答这些问题，需要大量的种群数据表征物种在环境中真实的基因组多样性、空间分布以及丰度。

2021年7月15日，康奈尔大学Marin Wiedmann课题组联合麻省理工学院Otto X. Cordero课题组在Nature Microbiology 期刊发表题为Nationwide genomic atlas of soil-dwelling Listeria reveals effects of selection and population ecology on pangenome evolution的最新研究成果【3】，展示了Listeria包括食源性病原体Listeria monocytogenes的大尺度空间分布特征，并揭露了自然选择和种群生态对于微生物基因组演化的作用。廖静秋博士为该文章的第一作者。

作者通过在全美国自然环境中系统性地采集超过1000份土壤样品，收集了将近2000个Listeria菌株，构建了至今为止最大的土壤Listeria数据集。作者发现Listeria 主要分布在密西西比流域 （图1），并且该分布主要受土壤盐分、钼 （Molybdenum）含量以及水分的控制。通过对600个代表性菌株进行高通量全基因组测序，作者定义了12个物种水平上的Listeria系统群 ，发现它们的地理分布范围以及栖息地广度都具有极大的差异性，例如L. welshimeri 在全美非常普遍，而L. cossartiae极为稀有。通过群体遗传性深度分析，作者进而发现系统群的空间分布普遍性和基因组的差异性高度相关：栖息地越广的系统群，它的泛基因组越开放。同时，作者发现栖息地越广的系统群，基因获得和损失以及基因交换的频率更高，并且自然正选择的强度更大，但这类系统群并未呈现出更高的核苷酸多样性，并且几乎所有的系统群空间扩散的限制都不强。在正选择作用下的基因，许多基因参与了Molybdopterin的合成（Molybdopterin是叶酸合成过程中绑定在钼元素上的辅因子），这和通过生态学分析鉴定的钼元素为Listeria分布的主要驱动因子的结果高度一致。这些结果表示物种的基因组差异性是由其对环境的适应性所驱动的，而不是中性理论中的随机性。

另外，作者展示了自然正选择强度和系统群栖息地广度的相关性只表现在系统群特有的核心基因中，而不是在所有Listeria的核心基因中。很多正选择作用下的系统群特有核心基因的功能为营养物质的传递、蛋白质分泌和DNA重组。这些结果说明系统群特有的核心基因是微生物能够适应不同环境的关键因子。

综上，作者通过分析Listeria的大尺度空间分布和基因组特征，展示了微生物生态和基因组演化的直接关联性。这项研究对微生物基因组灵活性（包括泛基因组的演化、基因获得和损失、同源重组）的成因问题进行了解答，为阐明微生物演化机制提供了理论基础。同时，该项研究所产生的覆盖全美的Listeria地理分布和全基因组数据以及相应的生态数据（土壤性质、气候、土地利用等），为研究微生物种群遗传学以及研究Listeria，尤其是食源性病原体L. monocytogenes的学者们提供了一个关键数据库。

图1. Listeria 在美国自然土壤中的分布。圆点表示Listeria 存在的地点，叉表示Listeria不存在的地点，红线表示密西西比河，蓝线表示密西西比流域边界。

制版人：十一

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