大家都知道，扇贝、牡蛎等大多数双壳贝类会滤食水中的浮游生物作为食物来源，与之相适应的特征就是颚片和齿舌的退化，同时还进化形成了独有的滤食器官——鳃。

简单来说，双壳贝类的鳃就像一张细密的大网，通过海水的流动来截滤水中的浮游动物与浮游植物。因此传统的牡蛎、扇贝等在人工养殖过程中不需要人工投喂任何饲料，仅仅依靠海区天然的浮游生物就能够满足自身的生长需求。

双壳贝类的滤食实验

▲▲上图中，左侧水缸为空白对照，右侧装有文蛤，由对比可见其强大的滤食能力

请大家想象：如果我们生产出与浮游生物尺寸大小相同的微胶囊饲料，那么是否可以直接用于贝类的人工养殖，进而大幅度提高双壳贝类的生产产量呢？

这就是我们今天要讨论的话题。

考虑到双壳贝类独特的生态特性，我们很有必要先来了解一下什么是双壳贝类？双壳贝类的养殖有多重要？

认识双壳贝类

双壳贝类在分类上属于软体动物门-双壳纲，因为通过鳃进行滤食，又称为瓣鳃纲；因为足部性状像一把斧头，又称为斧足纲。

双壳类都是变态发育，都用鳃呼吸，都具有唇瓣,身体都分为头、足、内脏团、外套膜四个部分。

双壳贝类的内部构造

据联合国粮农组织(FAO)统计，全球有超过30亿人至少有20%的蛋白质来源于水产养殖，其中双壳贝类养殖产量占水产品总产量的25%，而且在过去的十年中，双壳贝类的产量还在以每年10%的速度增长。

2017年，我国海水养殖总面积为208.41万公顷，其中贝类面积为128.67万公顷，占总面积的62%，这个比例远高于甲壳类的14%，藻类的7%以及鱼类的4％。

1949年之前，我国传统的四大养殖贝类是牡蛎、缢蛏、泥蚶、蛤仔，而且主要分布在长江以南的滩涂地区。而现在，我国人工养殖的双壳贝类有牡蛎、扇贝、贻贝、泥蚶、文蛤、菲律宾蛤子等40多种，养殖区也由滩涂转移到了浅海和内陆。

另外，双壳贝类运动方式奇特，牡蛎、贻贝是附着生活，变态发育之后就保持静止不动：

海滩上的贻贝（左）和牡蛎（右）

走出“魔鬼步伐”的扇贝（獐子岛的扇贝就是这样逃跑的）：

挖掘沙土、善于隐藏的蛤仔：

双壳贝类是怎么完成滤食的？

海水中大大小小的颗粒杂质并不少，其中很多颗粒与浮游生物的尺寸相同，那么双壳贝类必然要经历一个将颗粒杂质与浮游生物区分开的过程，也就是对食物的筛选过程。

在这个过程中，食物会先后经过外套膜、鳃、唇瓣的三重筛选——

• 外套膜——第一次筛选

海水中的各种颗粒可以分为食物颗粒(小颗粒)和杂质颗粒(大颗粒)，它们通过水流混杂在一起。

当水流中的食物颗粒被贝类捕获，进入外套膜，由于杂质颗粒的比重较大，会沉淀到底部，而浮游生物(食物颗粒)比重较小，会悬浮在上层。这时，外套膜底部的纤毛微微摆动，将比重较大的杂质颗粒运送到进水口的贝壳边缘，将其排出。

▲▲打开外壳的泥蚶，其外套膜清晰可见

• 鳃的作用——第二次选择

和鱼类的鳃相似，贝类的鳃也是有鳃丝组成，上面纤毛丛生，其选择作用可以借助下面的原理图说明：

上图显示鳃的横切面，其中白色长条代表主鳃丝，蓝色长条代表移行鳃丝，橙黄色长条代表普通鳃丝，鳃丝顶部为运送食物的通道。颗粒的运动就是通过鳃丝上纤毛的摆动来完成的。

通过第一阶段外套膜的截滤，比重较大的颗粒杂质已经被排除，但是有些比重较小的颗粒依然与食物混杂在一起。

这些颗粒通过普通鳃丝和移行鳃丝运送到顶端的食物运送沟，在那里，大颗粒被送往外套膜并排出体外，小颗粒则被运送到唇瓣(第三次筛选的场所)。

同时，一部分小颗粒也会直接通过主鳃丝运送到唇瓣，进行下一轮的筛选，“主鳃丝途径”在这里就相当于运载食物的“绿色通道”，省去了繁杂的中间过程。

• 唇瓣的作用——第三次筛选

通过前两次筛选，几乎所有的小颗粒都被运送到唇瓣，但是仍不能排除一些较大的颗粒也会到达唇瓣。

唇瓣的作用就是继续筛选，将大颗粒转移到外套膜并排出体外，小颗粒则被直接转移到消化器官。

就这样，通过外套膜、鳃、唇瓣的重重筛选，食物颗粒终于成功到达了目的地——胃和肠。

对于我们人类来说，贝类不会运动，生活方式呆板枯燥，但是它们筛选食物的工作却是如此细致巧妙，一丝不苟，让人不禁感叹大自然的神奇！

用微粒饲料代替浮游生物，像喂鱼一样喂养双壳贝类，可行吗？

了解了双壳贝类的进食方式，我们就方便进一步探讨用微粒饲料直接投喂牡蛎、扇贝、文蛤等双壳贝类的可能性。

2017年，英国皇家学会科学杂志上刊登了一种新型微粒——Biobullets，直译过来就是生物子弹的意思，用于将食物精准靶向地输入到双壳贝类体内，当时实验进行的非常成功。这进一步证明了开发贝类专用微粒饲料的可行性。

当时的实验是这样进行开展的——

试验条件：

• 微粒饲料负责有英国剑桥的研究院提供
• 贻贝样本于2017年2月1日和3月1日在英国海岸上采集
• 实验盐度设定为32ppt，温度控制为10℃。
• 实验总共设置了8个充气水箱， 每个加入海水200ml、1个贻贝以及50mg微囊颗粒饲料
• 实验组水族箱内微粒饲料的初始浓度均为250mg/L

实验开始前，所有的贻贝都进行了4天的饥饿处理，以排尽体内的粪便。实验进行了7天，每天定时收集贻贝产生的粪便，然后用扫描电子显微镜(SEM)观测其粒径大小。

实验结果：

微粒饲料的CT镜检图像

▲▲上图中箭头指示的就是在贻贝胃中发现的微囊颗粒饲料，说明微粒饲料能够顺利通过唇瓣的筛选，进入贻贝的消化道。

微粒饲料的电子显微图像（SEM图像）

图示说明：（a）单个未进食的微粒，（b）假粪便中的单个微粒，（c）粪便中的单个微粒。

上图说明，微粒饲料能够被贻贝直接消化，但消化率并不高，不足50％。

实验结论:

总体来说，用微粒饲料取代浮游生物理论上是可行的，但目前技术还不够成熟，效果不太理想。

目前的技术难点在于如何提高饲料的消化率、采用什么样的材质来包裹食物、微粒饲料的尺寸该如何设计、加工工艺该如何优化等等。

微胶囊饲料在贝类养殖中的优势（前景）

• 一，精准供给营养

和鱼类、虾蟹类一样，双壳贝类生长也需要不同的营养物质。我们知道了双壳贝类的营养配方，就能够为这些贝类养殖提供针对性最强的营养物质，从而大幅度提高其生长速度。

微胶囊颗粒饲料可以包裹高蛋白以及多不饱和脂肪酸(如二十二碳六烯酸DHA、二十碳五烯酸EPA)，甚至可以大胆尝试，将一些免疫增强剂导入到微粒饲料中，这样就能够有效增强牡蛎、扇贝等养殖贝类抵御病害的能力。

新品种长牡蛎“海大2号”

另外，单一藻种并不能提供贝类生长所需的全部营养物质。为此，传统的做法是培养多种藻类，如等边金藻、扁藻、中肋骨条藻等等，这些藻类的营养物质相互补充，从而为贝类提供全面、均衡的营养。

而培养多种藻类成本太高。

这时候，全价配合微粒饲料就具显示出无与伦比的优越性，真正起到了以一抵多、节约成本的作用。

• 二，通过人为改变微粒的尺寸和浮力，提高贝类的摄食几率

通过人为设计，可以将微粒饲料的尺寸和浮力接近于下图所示的浮游植物。

各种尺寸的藻类

这样，在进食的时候，由于饲料与浮游植物在大小、浮力等方面的物理性质相同，就能极大地提高微粒饲料的摄食成功率。

• 三，方便长时间储存

微胶囊饲料在空气中具有稳定性，能够长时间储存、不变质，这也是一个重要的优势。

另一方面，与活的浮游植物相比，在空气中干燥保存的微胶囊饲料更不容易被细菌污染，能够有效降低由食物引起的病害发生率。

对于微粒饲料在双壳贝类的养殖中的应用前景，您怎么看？欢迎在评论区留言讨论！

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