鼻子仿佛是上苍的礼物，我们都拥有着这份来自遥远年代的恩赐。除了呼吸外，鼻子还可以辨别各种气味。无论是扑鼻的桂花香，还是难闻的臭脚丫，鼻子都能敏锐的觉察出来。鼻子的嗅觉是感知外界信息的重要途径，就好比耳朵和眼睛。

但是，人类的嗅觉比起大自然的其它生物来讲，真是小巫见大巫！苍蝇能在几公里之外嗅到微弱的气味，就好比远在几公里外，你家的餐桌上的菜单它了如指掌（当然前提是这份气味要能传播到那么远）；而狗长长鼻子拥有的发达嗅觉，是人类嗅觉的1200倍。

为什么会有嗅觉呢？我们是如何具体感知到这些气味的呢？

嗅觉的进化史

为什么会有嗅觉？在远古时代，生物们显然不会纠结这个问题。因为一切都是那么顺其自然。生命的历程是一个由简单到复杂的过程。从裸露的RNA或DNA，到细胞结构的出现，如何打造一个与外界相互交互的系统，是生命从一而终的任务。

细胞感知自己身处环境中的化学物质，是一项生存技能，一份避免死亡或发展自己的技能。但是，当生物来到多细胞结构时，发展出特定的细胞来感知外界就十分重要了。无论是触觉、视觉、听觉等等，都只不过是某种程度上的外界交互系统。

肠腔动物已经出现嗅觉器官

但是，嗅觉显然是最古老的感觉系统之一。早在25亿年前，肠腔动物（比如水母等）出现时，嗅觉器官就出现了。而到了鱼类，就已经有了我们传统定义上的鼻子了。但是，鱼类的鼻子彼时并不与呼吸道相连，仅仅用于嗅觉和判断水质。从两栖类动物开始，鼻子才与呼吸道融合，渐渐变成我们现代鼻子模样。

远古鱼类已有鼻子，但是只用于嗅觉而非呼吸

嗅觉和味觉实质上是统一的系统，都用来感知化学信息。只不过因为所处位置的不同，慢慢地出现了区别。但是，即便如此二者也是相互联系的。比如，引起嗅觉的化学分子可有鼻腔进入，也可以由喉部被推进至鼻腔内。

嗅粘膜感知化学分子的两条途径

为什么会有嗅觉？我们不能简单地说，因为我们现在有嗅觉，所以有嗅觉。如果非要一个答案的话，那只能说：

在地球系统中，特定细胞感知挥发性等化学物质需要，偶然下出现了嗅觉！但是，生命从一开始并不知道自己会有嗅觉！

人的嗅觉系统

那我们是如何感知到气味的呢？要回到这个问题之前，我们先来简单介绍一下人的嗅觉系统相关的构造。

将人的鼻子垂直切开，就可以看到上图这种结构。鼻孔直接连接着鼻腔，在鼻腔内，鼻中隔将其分隔成上、中、下3个不同的垂直区域。

而在鼻腔顶部的颅骨部位，有一块外观略显黄色的粘膜，称为嗅粘膜。在嗅粘膜里有着嗅细胞、嗅神经等结构，而穿过该颅骨结构之后，有一球状结构前来接应，叫做嗅球。而在嗅球内的神经纤维，最终将其嗅神经的信号输送给大脑。

嗅细胞如何感知气味

嗅粘膜总面积约为5平方厘米，在其内存在着3种细胞，即嗅细胞、支持细胞和基底细胞。在其中，嗅细胞是感知气味的功能细胞。

嗅细胞的构造

嗅细胞是双极细胞，细胞在靠近鼻腔部，位于支持细胞之间，其树突细长，伸到上皮表面，末端膨大呈球状，称为嗅小泡，嗅泡伸出长长的纤毛，称为嗅毛。

嗅毛浸于上皮表面的嗅腺分泌物中，可接受有气味物质的刺激。从嗅细胞基部发出一条细长的纤维，许多条这样的神经纤维组成嗅神经。嗅神经穿过颅骨筛板的筛孔进入嗅球。

支持细胞及嗅腺等细胞构造

支持细胞数目多，细胞呈高柱状，细胞游离面有许多微绒毛。支持细胞有支持、保护和分隔嗅细胞的作用。圆形的基细胞呈位于上皮基底部，具有干细胞的功能，可分裂分化为支持细胞和嗅细胞。

在嗅上皮的深层，还有许多嗅腺，又称为Bowan's gland。嗅腺腺泡分泌的浆液经导管排出至上皮表面，可溶解有气味的物质，刺激嗅毛，引起嗅觉。浆液的不断分泌，又可不断清洗上皮表面，使嗅细胞对物质刺激保持高度的敏锐性。

嗅细胞的具体连接构造

当化学分子由嗅毛处被感知，通过电信号的形式，将这份信号，穿过筛板筛孔进入嗅球，而嗅球内的嗅神经将最终的信号反馈给大脑。

化学分子如何通过嗅细胞传递到嗅神经

此外，上文提到的鼻中隔结构隔离出来的3块区域，一般中、下区域是用来通透空气的，只有少量部位气体通过上鼻道。但是，又因为嗅粘膜主要存在于上区域，所以人们为了更敏锐地辨别气味时，会通过用力吸气来使通过该区域的分子量更充足。

嗅觉大脑感知途径

通过上文，我们已经知晓化学信息由嗅细胞感知传递到嗅神经的过程：

化学物质分子由上鼻腔部被嗅粘膜中的嗅细胞的嗅毛所捕捉，嗅毛发生细胞电信号，并传播至嗅细胞末端的嗅神经，而嗅神经在嗅球部位将这部分神经，在继续往上传导，最终给大脑..

但是，嗅神经如何具体传导至大脑的那一部位，并如何进行分析，还需要具体描述。

实际上，当嗅觉信号达到嗅球之后，嗅球内的神经纤维会将其信号会聚由嗅束进行传递，而嗅束会将这份信号传入到边缘系统。

但是，在进入该系统之前，信号会被一分为三进行传播。分别由外侧嗅纹、中间嗅纹和内侧嗅纹传导。其中，绝大多部信号都会由外侧嗅纹通路传入，并最终进入大脑相关的气味意识感知区。内侧嗅纹通路主要与一些情绪化的本能嗅觉体验相关。而中间嗅纹则传递给嗅结节，与嗅神经自身的调节相关。

进入边缘系统前的嗅纹通路

所以，我们有意识地感知气味，主要与外侧嗅纹通路相关。进入外侧嗅纹的信号，会进入大脑的梨形区，经岛阈、钩回、部分杏仁核，最终达到内嗅区。而内嗅区是嗅觉的整合中枢，即有意识地辨别气味。

外侧嗅纹通路最重要，与有意识识别气味相关

当然，嗅觉实际上的功能远比这要复杂。因为气味不只是气味，它们还被大脑赋予了特殊的含义。比如，蛋白质的气味代表着什么， 糖的气味又代表着什么，更别说那些混杂在一起构成的无数种气味。

嗅觉的特性

目前认为可引起嗅觉的气味可达2万多种，而人类可识别的约为3000种。而且引起嗅觉感受，被认为由7种基本气味组成，分别是：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。

一个嗅细胞往往只对一种或两种特殊的气味起反应，而且嗅球中不同位置的细胞也只对应某种特殊的气味。就好比预先铺设好的线路，当编码信息特定的电流到达时，不同的线路就会打开，以此来传播嗅觉信号。

人的嗅觉非常灵敏，当每毫升空气含有百个分子的丁硫醇时即能引起人的感觉，大约每次吸气时只要有几个分子便可达到阈值。而某些动物的嗅觉更灵敏，例如狗对醋酸的敏感度比人高千万倍。

此外，嗅觉适应较快。当某种气味出现时，可引起明显的嗅觉，但是当这种气味物质持续存在，这种感觉就会很快减弱，甚至觉察不到。这与传导嗅细胞的表面受体饱和现象有关。

嗅觉研究与诺贝尔奖

上世纪90年代初，来自哥伦比亚大学的琳达·巴克和理查德·阿克塞尔发现了1000多种与气味相关的基因。在此之前，人们对嗅觉系统需要多少气味受体才能识别环境中的气味并不清楚。

琳达·巴克

而二人通过杰出的工作，从分子层面揭示了嗅觉系统的作用机理。而随着1999年，相关基因被破意时，最终人们知道，每个气味感受器能识别多种气味，每种气味也能被多个气味感受器识别，因此，气味感受器是通过一种复杂的合作方式一起识别气味。

理查德·阿克塞尔

2004年，二人因此获得当年的诺贝尔医学或生理奖！

总结

千百年来，人们无时不刻都在使用自己的鼻子或探知或享受着物质世界带来的体验。

但是，就像鱼生活在水中，丝毫不觉察到水是何物一样。直到几十年前，人们才逐渐明白嗅觉下面的具体机制。往往最伟大的发现，都是那些看起来极其简单的事物，因为它们极其普遍，但又极其难以发觉。

这一次关于嗅觉，我们走到了历史最高处！