PNAS | 青藏高原的碳（C）固定量不会因为气候变暖而减少

高纬度和高海拔冻土是碳（C）的存储库，而青藏高原拥有陆地生态系统中最大的C储存量。但是近年来，由于全球温室效应，青藏高原的永久冻土融化，这可能导致二氧化碳从冻土层释放出来，但是另一种猜测是，温度升高、植被增加有助于二氧化碳固定，这可以减轻甚至抵消冻土层二氧化碳的丢失。一篇发表在PNAS上标题为《Plant uptake of CO2 outpaces losses from permafrost and plant respiration on the Tibetan Plateau》的研究对上述问题进行了探讨，其研究结果表明植物对CO2的固定将超过气候变化带来的CO2损失。

研究过程

该研究收集了从2003年到2019年32个站点的涡度协方差（eddy covariance）数据集。分析了以海拔为主的空间格局驱动因素，用涡度协方差数据集约束基于过程的模型，并预测在典型浓度路径(RCP)下（RCP 2.6-8.5）二氧化碳平衡的未来变化，这里用了18个（CMIP5）模型进行温度和降水预测。通过研究青藏高原上的16个人工模拟实验，探索了CO2交换对气候变化的反应。最后，将涡度协方差数据集、基于过程的模型和实验联系起来，分析青藏高原在快速变化的气候下是否会继续起到CO2汇的作用（CO2汇：指在碳循环中,能把二氧化碳固定为有机碳的物质）。

高寒永久冻土区的净CO2汇

2002年至2020年间，在32个高寒生态系统的涡度协方差站点中（图Fig 1），26站点报告了一个净CO2汇，并且CO2交换显示出强烈的年际变化，每年有4个点从CO2汇到源之间变化，而12个点一直是净CO2汇。

此外，涡度协方差数据表明高寒沼泽地的净生态系统生产力（NEP）最高，其次是高寒草地，高寒草原和灌木丛（Fig 2A），而NEP在连续和非连续多年冻土无显着差异。将涡度协方差数据集的结果与两个独立的数据集，即机器学习FluxCom数据集和Multiscale Synthesis and Terrestrial Model Inter-comparison Project (MsTMIP) 进行比较，结果表明，21世纪初，青藏高原高山生态系统的CO2汇被严重低估。就季节变化而言，根据涡度协方差数据，冬季CO2损失仅为夏季CO2增加的三分之一。涡度协方差数据集还显示了生长季节早期和晚期的净CO2损失，但是FluxCom或MsTMIP数据集都没有捕捉到这一点（Fig 2B）。

净CO2汇的空间格局

整个青藏高原高寒多年冻土区的净CO2汇表现出强烈的海拔依赖性，而不是纬度。总初级生产力（GPP，或称总光合作用，指在测定阶段，包括生产者呼吸作用中被消耗的有机物质在内的光合作用的总速率）和生态系统呼吸都与海拔呈负相关。GPP和生态系统呼吸的海拔依赖模式与土壤含水量（SWC）呈负相关。然而，净生态系统生产力（NEP）在海拔4,000 m左右最强，年平均气温在一定程度上解释了NEP海拔高度的独特格局。

众所周知，高寒地区（海拔> 4,000 m）的植物生长受到寒冷气候和养分（如有效氮）供应的限制。假设温暖环境中植物和土壤的呼吸作用可能消耗了大部分 C，会导致碳利用效率较低(CUE=NEP/GPP)。沿着海拔线对CUE的进一步分析证实了这个假设。随着海拔的升高，CUE呈正增长（Fig 3B）。分析还表明，不同地点冬季CO2损失的温度敏感性与海拔高度呈负相关。即夏季对变暖的二氧化碳吸收（Q10=1.54）比在漫长干燥的冬季（Q10=1.33）对二氧化碳的流失更敏感。

对于青藏高原的地面和卫星观测记录了高原植物生长随海拔高度的变化，该研究发现了NEP的独特海拔依赖模式，NEP沿海拔梯度的高度依赖模式与沿纬度梯度的大尺度模式相似——即高寒生态系统的中纬度CO2汇与较强的中纬度CO2汇相似。

变暖和变湿对净CO2汇的影响

16个短期模拟实验表明，升温对净CO2汇有益，但升温>2°C时，相对于对照来说，NEP降低了（Fig 4A）。不过，以目前的情况来看，2°C的升温大概会出现在本世纪末，目前的升温速度为0.26°C decade-1。另一方面，SWC决定了变暖对NEP阈值和海拔模式的影响（Fig 4B），即干燥土壤变暖（SWC<20%）减少了CO2汇，而湿土变暖（>20%）增加CO2汇。较湿润的土壤主要是高寒沼泽地或草地（在西藏高原东部海拔较低的地方），而较干燥的土壤则对应于高寒草原和沙漠（在青藏高原中西部海拔较高的地方）。NEP对变暖的响应具有明显的生态系统依赖模式（Fig 4C），其中高海拔（>4,500 m 海拔）高寒草原植物的生长受到土壤水分供应限制的影响，导致NEP减少，而低海拔的高山草地和高山沼泽地的NEP得益于变暖。研究结果强调了SWC在未来变暖气候变化下对NEP的决定的作用。即随着降水显着增加（特别是青藏高原中西部）变暖引起的干旱可能得以补偿，有利于植物生长。

使用CMIP5模型模拟RCP 2.6到RCP 8.5（Fig 5）的CO2平衡的变化。结果表明，暖湿气候导致过去40年NEP净增加率为3.71 TgCy-2，21世纪初（2000年至2018年）CO2净汇为152.4±30.3 TgCy-1，总体上与基于涡度协方差观测的同期估计一致。到 2090 年代，未来气温将增加1.5至5.5°C，而与基线期（2006年至2015年）相比，降水将增加30至80毫米，即青藏高原将经历持续暖湿气候。

RCP2.6到RCP 8.5模拟结果显示，在本世纪末，NEP将从178.1增加至317.9ThCy−1。然而，在RCP 8.0下，当2070年后，温度升高超过3.0°C时，NEP将达到稳定状态，这主要是由于植物生长的减少以及多年冻土和植物呼吸中大量CO2的损失。

敏感性分析、人工田间实验和模型模拟都一致表明，在当前条件下，植物对CO2的固定超过了永久冻土中CO2的潜在损失和加速的植物呼吸。植被对CO2的固定也导致青藏高原表层土壤CO2的积累，所以，变暖会使得CO2增加，而不是净CO2损失。

结 语

虽然，该研究数据覆盖范围仍然存在不确定性；比如，缺乏青藏高原西部和北部沙漠和贫瘠地区数据，不过这些地区的生物量和碳存储量都比较低，说明高山荒漠和贫瘠地区可能在CO2平衡中起次要作用，影响不大。虽然，青藏高原地区的气候变暖0.3 °C decade−1远高于全球平均值0.12 °C decade−1，但该研究的结果表明，暖湿气候对植物生长的促进作用超过了冻土植物呼吸解冻造成的CO2损失，也就是说，青藏高原C固定量不会因为气候变暖而减少。

原文链接：

https://www.pnas.org/content/118/33/e2015283118

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