以下根据高星教授2020年6月13日在高山大学、更新学堂以及腾讯公益基金会联合出品的“科学公益直播”的课程整理而成，经老师审核后公开发布。

※全文5023字丨5分钟阅读

※整理丨张明

※编辑丨朱珍

授课老师：高星，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员，中国考古学会旧石器考古专业委员会主任。

高星

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一、何以为人？

什么是人？学术界对于“人”的概念有过争议，也有过发展变化。

比如有人认为，人是工具的制作和使用者；也有人认为，人是两足直立行走的一种动物。

目前学术界对“人”的定义是：灵长类中能常规两足直立行走的类群。

这个概念的界定是有前提的：

第一，仅在灵长类的范畴内，而不能跨出这个范畴；

第二，人类直立行走是常规的行为方式，而不是偶尔为之。

对于人类的由来，最早是达尔文提出了科学的论述。

1859年达尔文出版了《物种起源》，提出了演化的概念：演化就是一个物种随着时间的流逝演变成为另一个物种的过程。

《物种起源》里并没有涉及太多人类的起源，只是提了一句“人类跟其它物种一样，也是按照同样的逻辑发展演变来的”。

1871年，达尔文发表了《人类的由来与性选择》，经过一系列的考察论证，他发现非洲的黑猩猩与人类有高度的相似性，因此他提出，人类是从一支类似黑猩猩的古猿演变而来的，起源地是非洲。

遗传分子发育表明，人类确实是灵长类中的一个成员，而且从长臂猿开始到大猩猩、黑猩猩，是一点一点分开的，与人类亲缘最近的是黑猩猩。

黑猩猩与人类的基因差异只有1%多一点。从分子生物钟的角度来推测，人类与黑猩猩大概是在五六百万年前分开的。

二、人类直立行走的起源

1、形成直立行走的几种假说

人类从四足行走（或爬行）变成直立行走，有几种假说：

第一种，人类祖先是从树上到地面生活以后变成直立行走的。

按照这个假说，大概500-600万年前，非洲的气候发生了变化，主要是干旱、荒漠化，一些大猿赖以生存的森林开始逐渐退缩甚至消失，一些原来习惯在树上生活的猿类就被迫到地上生活，其中一支就变成直立行走，成为人类的祖先了。

第二种，人类祖先在树上可能就已经学会直立行走了。

人类祖先会用胳膊和手来攀爬树枝、采摘野果，用腿脚来支撑身体和走路。观察发现，有些现生的猿类和灵长类在树上就是直立地走来走去，所以推测人类的远古祖先在树上就学会直立行走了。他们后来到地上也继续这种行为方式。

第三种，遗传变异促发了直立行走。

前面两种假说都不见得是成立的，根本原因是遗传变异。

直立行走要靠一双脚板，而人类的脚与其他动物的脚是非常不一样的。

黑猩猩的脚（左）与人类的脚（右）

黑猩猩的脚更像它的手，也像人类的手，人类祖先的脚原来也是这样的。人类的脚最大的变化是大脚趾变得硕大，呈圆瘤状，与其它四趾紧紧并拢在一起。据推测这个变化是400万年前人类的一个遗传基因位点（HOXD3）发生了突变的结果。

突变的大脚趾能够承担人体40%的体重，因此人类可以轻易地站起来，可以稳定地行走。

2、直立行走带来的影响

直立行走以后，人类的身体结构也发生了变化，比如枕骨大孔后移，使得喉咙部位发生空间重组，诞生了新的器官——咽喉，进而人类有了语言的能力。另外，人类的脊柱形态也发生了改变。

因为直立行走，人类身体的一些部位尤其是性器官暴露的情况与以前不一样了，因此人类的第二性征开始向特定的方向发展，人类的审美追求和两性关系也随之发生了改变。

另外，直立行走以后，人类的骨盆变窄，骨盆变窄导致产妇的产道变得狭窄，生孩子的困难就会加大。而在人类演化的过程中，脑袋是逐渐变大的，这就会导致难产。

过去医学不发达的时候，很多母婴在生产环节没有挺过来，最终小孩夭折，大人去世。

那么，人类是怎样解决这个问题的呢？

早产。人类所有的婴儿都是早产儿，都不足月。

因为是早产儿，人类在一岁前没有行为能力，要靠母亲的乳汁和大人的哺育，这样母亲就成为一个全职照顾婴儿的角色，父亲回归家庭，双亲家庭开始出现。有人说，这是爱的起源。

直立行走还有一个重要的影响，那就是解放了人类的双手，人类能够做很多其他的事情。

3、直立行走的化石证据

一系列的灵长类的化石证据告诉我们，大概6000多万年前，有了像老鼠一样的早期的灵长类；然后灵长类逐渐分化，个体也越来越大，直至分化出了身体庞大、没有尾巴的猿类，其中一支猿类演变成了人类。

从6000多万年前到600多万年前变化的这一过程，都有化石证据。

达尔文提出他的假说的时候，实际上是伟大的猜想，没有任何证据。但是古生物学、古人类学把证据找到了。

（1）人类始祖母露西——南方古猿阿法种

1974年，在埃塞俄比亚阿法盆地发现了一具女性的骨架，保留了约40%的骨头，这具骨架被命名为露西，在分类学上属于南方古猿阿法种。测龄的结果表明，她生活在320万年前。

露西的脑量很小，跟黑猩猩差不多，大概375毫升。她有硕大的牙齿和颌骨，膝盖外翻，这个特征显示她经常直立行走。

后来又在莱托里发现了这类古猿或古人的一串脚印，进一步证实他们能够直立行走。另外也发现，这个时候人的大脚趾与其它4个脚指头还是分开的，与现在的人类不一样。

露西的发现是人类演化史上的一座里程碑。

2016年8月，《Nature》推出一项新成果，提出露西不是老死，是从树上摔下受伤而死。进而推测，露西代表的这支古人类能够直立行走，但还没有完全放弃在树上生活的习惯。

南方古猿，图自美国自然历史博物馆网站

南方古猿后来发现了很多种类，包括始祖种、湖畔种、阿法种、非洲种，等等。这些南方古猿都会直立行走，但绝大多数都走向绝灭了，只有其中一个支系继续向人类的方向发展。

（2）地猿始祖种

1994-1998年期间，同样在埃塞俄比亚阿法盆地发现了大约生活在440-580万年前的一种古猿（也叫古人），叫做地猿始祖种。

地猿

地猿的脑量在300-350毫升之间，面部前突，牙齿的磨耗状况表明他是杂食者。地猿的手指、脚趾都很长，有很强的抓握能力，另外大脚趾是从脚掌是分开的，脚的特征表明他能够直立行走，但还是经常会待在树上，在地上奔跑和行走也没问题。

这是亦人亦猿的体态特征，早期的人类就是这样一种过渡的状态。

（3）原初人图根种

2000年，在肯尼亚中部的图根山地区发现了一批约600万年前的人类化石，包括属于5个个体的13块骨骼，把他们命名为原初人图根种，昵称“千禧人”。

“千禧人”， 图自美国自然历史博物馆网站

“千禧人”股骨的形态和肌肉附着状态表明，这种古人是能够直立行走的，因而属于人类。指骨像猿那样弯曲，说明他们经常在树上活动。牙齿的形态表明主要吃植物性食物，也吃昆虫和小动物。这也是亦人亦猿的状态。

（4）撒海尔人乍得种

2001，在中非乍得的一处荒漠里发现约700万年前的早期人类化石，被命名为撒海尔人乍得种，昵称“托迈人”，被认为是最早的人类直立行走的证据。

撒海尔人乍得种，图自美国自然历史博物馆网站

“托迈人”化石包括一具小型的头骨，还有一些其他骨骼的碎片。根据头骨的特征推测，他的脑量只有350毫升左右，与现在的黑猩猩差不多。

他们牙齿硕大、面部扁平，眉脊粗厚，所以既像猿又像人。根据脑袋后部枕骨大孔的位置推测，他是能够直立行走的，但是是否能够常规的直立行走不得而知。

（5）新发现的古猿化石

2019年11月，德国的一支科考队在巴伐利亚地区发现了一种生活在1162万年前的古猿，他初步具备了直立行走的能力。

这种古猿个体至少发现了4个，根据古猿肢体的特点推测，他的行走方式被称为延伸肢体攀爬型，肢体具有猿类和早期人类的镶嵌特征，既可以用手臂悬挂在树枝上移动，也可以伸直双脚直立行走。

这项研究还存在着很大的争议，他是否真正具备了直立行走的能力，他与后期的人类到底有没有关系并不是十分清楚。

三、工具制作在人类演化中的作用

本杰明·富兰克林有一个论断，“人是会制作工具的动物”。

最著名的是恩格斯的论断，他在《自然辩证法》中提出了“劳动创造了人本身”的论断。后来又在《劳动在从猿到人转变过程中的作用》中提出了“劳动是从制作工具开始”。把这两个论断结合起来就是“制作工具创造了人本身”。

20世纪60年代以前，学术界把制作工具作为人与猿划分的标准。但是后来的研究发现，制作工具不是人类独有的能力，很多的动物包括鸟类、黑猩猩等都会制作和使用工具。

学术界对制作工具有不同的认识，但几乎一致公认，人类历史的第一篇章是旧石器时代，占据人类历史的99%。人类在距今1万年前开始进入新石器时代，开始有农业和定居。

旧石器时代，人类利用打制石器来狩猎、采集生存的资源，来生儿育女，繁衍成今天的人类。

最早的石器在哪里，不得而知，但是有些证据表明在340万年前，也可能在南方古猿时代，人类就会制作石器，而且用石器肢解动物。

2015年，《Nature》杂志报道，在肯尼亚的西土卡纳附近的一处遗址发现了330万年前人类制作的石器，这是目前发现的最早的工具。

当时石器制作的技术是比较原始的，很像有些猴或猿类拿石头随意敲打或者砸击坚果从而导致石头破碎状态的产品。

同时这些石制品上面有一些规律性的痕迹，与随意敲打的不一样；与晚期人类制作的典型的石器以及早期猿猴随意敲打产生的破碎石头对比，处于中间状态，也许就是人类最初制作工具的情形。

肯尼亚330万年前的石器

我们永远找不到最早的第一件工具，即使找到也认不出来，因为最开始简单的对石头的改造可能与自然的石头无法区别。

人类的石器技术不断发展，工具越来越多种多样，越来越精美，并且慢慢向艺术品的方向发展。

石器工具与现在人类的基础工具对比，除了材质不一样，锋利程度、功效都很好。虽然看上去很原始，但满足了人类祖先生产生活的绝大部分功能需要。

虽然现在制作工具不再被认为是人类身份的标签，但工具的制作和使用对确定人类的演化方向，增强人类适应生存的能力，塑造人类的大脑、心智、行为方式，提升语言和交流能力，形成现代人类的身心和社会属性至关重要、不可或缺。

吴汝康院士在研究早期人类演化时，提出制作工具是人类直立行走后最大的一次质变，是从猿到人过渡阶段的完成，并据此区分出“前人”和“真人”，即“自然人”与“社会人”。

只会直立行走，更多还是自然属性，而制作和使用工具就具有了文化的能力，这是一种社会的属性。

这是一个环环相扣、精彩纷呈的演化故事，脚和手的演化引发了一系列身心改变，工具的制作使人类认知能力快速发展，使人类的祖先向着现代化的身形和心智不断前行。

其他的动物固然能制作工具，但它们的工具与人类的工具截然不同，复杂的工具制作与使用应该是区分人类与其他动物的重要标准。

当然，人类脱离于“动物界”是一个逐渐的过程，有过渡阶段，不存在截然的分界线。

四、何处是人类的故乡

茫茫宇宙，何处是人类的故乡？目前学术界公认，人类起源于非洲。

主要的证据和推论是：

（1）古老而连贯的人类化石。“拓迈人”、南方古猿、能人、匠人（直立人）的化石全部都是在非洲发现的。

（2）早期的石器全部在非洲发现。

（3）古环境的变化，非洲确实发生过从温暖湿润的森林环境变成疏林草原，甚至干草原的环境。

也有教科书、报刊杂志经常会说，中国是人类的故乡，是“人类的摇篮”。确实，在中国尤其是南方的云南、贵州都有一些古猿，最著名的是云南禄丰古猿，生活在600-1000万年前。

禄丰古猿曾经被作为人类的直接祖先，但后来发现它们和人类没有关系，已经灭绝了，没有继续向前演化。也有人认为它们可能是猩猩的祖先而不是人类的祖先。

还有人说，中国和印尼存在巨猿，但是从来没有发现它们的肢骨，只是发现了它们的牙齿和下颌骨，无从知晓它们长什么样子。它们也已经灭绝了，没有演化成现在的人类。

倪喜军研究员2016年在《Science》杂志发表文章，用环境变化的角度解释了亚洲古猿、南亚古猿没有演化成人的机制。

3400万年前，全球气候急剧变冷。经历这个“演化滤器”之后，亚洲的类人猿走向了灭绝，而非洲的类人猿却走向了繁盛，最终在非洲演化出猕猴和叶猴等旧大陆猴类、各种猿类及人类。

在中国确实出现过比较古老的人类化石和文化遗存。2018年《Nature》杂志报道，中外合作的研究团队在陕西蓝田上陈村附近的黄土地层中发现212万年前的旧石器时代石制品。

这是在非洲之外发现的最古老的人类遗存，这表明在距今212万年前古人类已经在中国的黄土高原地区出现了。

五、总结

人类的演化是个漫长的过程，今天的人类是遗传变异与环境适应双重作用的结果，工具制作在其中起到重要作用。

我们已知人类起源的大致过程，但还有很多谜团等待破译。期待未来有更多、更重大的考古发现，使人类起源与演化的历史篇章能在学术界被书写得更生动、更翔实。

同时，必须加强对过去的研究，只有认识过去，才能正确地定位现在，合理地规划未来。