为什么树木一直可以成长？树木不老的秘密

树木不老的秘密从一棵234岁老龄的老橡树如此低的基因突变率，或许说明了树木为何可以如此长寿的原因。

基因突变的累积，也是限制生物寿命的主因之一。对于可存活数百年之久的树木，在这漫长岁月里，究竟是如何避免因累积的基因突变（例如：DNA复制错误、受环境刺激而诱发）而死亡，一直都是科学家们感兴趣的问题。

由于植物并没有明确界定的生殖系统，发生在体细胞的致病性突变（deleteriousmutation）往往可直接传递给配子（gametes），当这些配子结合为合子（zygote）并进行细胞分裂后，即可能在较长寿的植物身上产生突变。这些致病性突变基因的累积，则是影响植物老化与演化的重要因素。

拿破仑橡树

一个来自瑞士的研究团队，以瑞士洛桑大学（UniversityofLausanne）校园内一棵两百多岁老龄的老橡树做为研究对象。这棵橡树在1800年5月12日就已22岁了，由于当时拿破仑率领军队前往意大利并经过现今洛桑大学校园所在地，后来这棵橡树也被称为“拿破仑橡树”（NapoleonOak）。根据推测，在采检树木样本的时候，这棵树暴露于环境中如紫外线、辐射线的影响已有约234年的时间。

以植物界最早完成基因定序的阿拉伯芥（Arabidopsisthaliana）为例，基因突变率约为7.0–7.4×10–9（每个基因体/每世代）。以茎干长度（老橡树40公尺v.s.阿拉伯芥30厘米），以及暴露于环境里的时间（234年v.s.几周）来预估，老橡树的基因突变率应该至少会是阿拉伯芥的100倍以上。

这个研究的方法在概念上其实很简单，团队首先选择两处的分枝（branches），一处位于树木顶端、另一处则位于最下方，各取一份树叶样本，并针对两树叶基因的变异进行分析。研究团队从约5000个单核苷酸变异（singlenucleotidevariations，SNV）中找出较确定的17个，接着再分析另外26处的树叶，建立这些基因变异的来源图谱。根据分析结果，两树枝的突变率约为4.2–5.2×10–8，比原先预估的少了10几倍。

因此，究竟树木是如何使突变率保持在这么低的状态？

答案很可能与植物特有的发育方式有关，也就是由分生组织激活产生分枝的这种“组合式结构”（modularstructure）。

位于植物最顶端的干细胞，掌管植物主茎干与叶的生长；位于叶腋的腋生分生组织（axillarymeristems）则负责分枝的生长，这些分枝会再长出各自的茎、叶、与腋生分生组织，然后再长出新的分枝，如此不断地循环下去。关键在于，腋生分生组织很早就被分化出来，与顶端分生组织（apicalmeristem）仅差距几次细胞分裂，这种情形无论是在一般短寿命的植物或多年生的树木都可以观察到。而这样的设计会带来两个效果（可参考下图）：

第一，仅有当突变发生在腋生分生组织（或其前驱细胞）时，这个突变才有机会被记录下来与进入树木的繁衍过程。这也是研究团队能够检测到的突变。大多数的突变只会存在局部的茎与叶里。因此，大多数的致病性突变，只会造成个别的叶子或分枝死亡，但不会伤害到整棵树。第二，即使腋生分生组织长成一个分枝需耗时几十年，但多数时间里，它静止在叶腋的位置并受到叶原体的掩护，这有助于避免受到太阳辐射而引发突变。

此图描绘的是生长点（shootapex），包含叶子、腋生分生组织、与随成长而增生的细胞（interveningcells）

图中的箭号，从左至右，分别为顶端干细胞（apicalstemcells，红色）；会多次分裂增生的细胞（棕色）；几乎不分裂，直到发展成腋生分生组织为止（蓝色）；早期叶原体（leafprimordium，绿色）

只有当基因突变发生在顶端干细胞（红色）或将来会分化为腋生分生组织的细胞（蓝色）时，这个突变才有机会进到这棵树的繁衍过程。突变若是发生在增生细胞（棕色）、或是叶原体（绿色），就只会存在一小部分的叶子或茎里，不会影响到整棵树。

透过上述这种“组合式”的结构发育，一方面减低树木受环境致突变因素的影响，另一方面则将多数突变控制在局部而不会进入树木整体，这很可能就是在这棵老龄两百多岁的树木身上，实际观察到的突变率远远低于预估的原因。

当然，突变并非全然对生物没有益处。基因变异能够帮助生物对抗天择与调节环境变迁。老树透过这种特殊的分枝生存策略控制了低突变率，使树木不会随着年龄增加而老化，但同时也降低了分枝之间的基因多样性。或许当面对快速演化的病原体或草食动物时，老的树木可能因无法具有调节此变迁的能力而死亡；但在那之前，它还能比像我们人类这样生存的动物们，在地球上多存活几百年的时间！