简介

挪威位于斯堪的纳维亚半岛的西部边缘，该国大部分地区都被水包围。挪威也是斯堪的纳维亚半岛最长的国家，绵延1752公里，相当于荷兰到意大利中部的距离。考虑到峡湾和岛屿，海岸线总长度为83，000公里。

从地形上看，挪威大部分地区最内层主要是山区，分为山谷和峡湾，贯穿沿海地区。最高的山脉从西南部斯塔万格的水平开始，一直延伸到挪威中部的特隆赫姆。这段路段包括佐敦海门山脉，挪威最高的山峰海拔2469米，将该国南部和人口最多的部分分为东西两半。

在23，000年前的末次冰盛期期间，覆盖挪威的芬诺斯堪的纳维亚冰盖开始融化后，挪威的海岸线慢慢被丰富的森林和野生动物所居住。

人类定居的最早证据大多可以追溯到1万年前，来自从奥斯陆峡湾东南部一直到最北部的芬马克发现的狩猎工具和墓地。这些发现表明，整个海岸线很快就被先驱群体定居，他们使用船只沿着漫长的海岸线进行狩猎和捕鱼。

根据最近的古代DNA工作，挪威最初是由从西南部和东北部迁移到该国的狩猎采集群体定居的。挪威种群结构的重大遗传变化发生在维京时代之后，并且已经从基因组混合物和DNA单倍群频率的变化来描述。

这种转变可能是由于与丹麦和瑞典相比，从不列颠群岛到现代挪威的基因流动更大，这反过来又是由于居住在西部的挪威人到不列颠群岛的海上航线更频繁。

这些海上航线在维京人扩张后很长一段时间内继续塑造和影响挪威社会和文化。由于其气候，挪威对天然商品的经济依赖因地区而异，需要及时的船舶机制在该国其他地区分销新鲜货物。出口鱼类的加工和包装也在沿海城镇内或附近进行。延长西部海岸线的长度，挪威渔业分散在分散的纵向农村定居点，而不是像英国，德国，法国和丹麦等欧洲国家看到的更有核的渔业社区。

到1850年，几乎所有位于挪威最南端阿杰县林德斯内斯以西的挪威城镇都从事鱼类加工和出口或航运和造船。该国位于挪威东南部地区海德马克县和东福尔县的3%耕地中，大部分都用于在大型农场种植作物。由于森林稀疏，挪威中部和北部传统上更多地依赖捕鱼。

挪威境内的大规模移民始于1750-1780年代，并在 1800 年代中期蓬勃发展，当时挪威人不再需要官方许可即可搬迁。很大一部分移民是年轻夫妇，他们希望获得更好的经济机会并扩大家庭。

最全面和最广泛提及的内部移民浪潮是从挪威东南部和特伦德拉格南部到特罗姆瑟东南部的马尔塞尔夫和巴尔杜山谷。

后来，在1750年至1801年之间，随着东南部农村内陆农业人口变得更加过剩，人们从内陆地区迁移到奥斯陆峡湾，以获得更好的农业和木材贸易机会。

同样，人们从挪威东南部、西部和中部内陆迁移到最北端的海岸线，以获得鳕鱼和鲱鱼捕捞的机会。一些挪威人在19世纪饥荒和贫困蔓延后也移民。然而，大多数人负担不起船费，也不想进入在该国境内搬迁的契约奴役。

挪威人的区域分布进一步反映在这些地方独特的方言中，这可能受到海上路线和国内移民模式的影响。这些方言在语法，句法，语调和发音方面彼此差异很大。主要方言包括挪威东部，西挪威语和挪威中部的底层以及挪威北部。在丹麦统治期间，居住在城镇的挪威人广泛使用一种类似挪威语的口语。

到16世纪上半叶，古挪威语书面语言已经失宠，到18世纪，丹麦语语法，发音和词汇在教育和戏剧中比挪威语更受欢迎或坚持。在瑞典和挪威之间限制较少的联盟期间，独特的挪威身份的兴起导致挪威方言和词汇重新被接受。由于这种语言历史，四种挪威地区方言的几个元素仍然存在，并保留了它们的几个显着特征。

线粒体DNA一直是经常研究的遗传信息来源，用于了解长期的人口变化，多样性和人口结构。它是人类视觉系统区域的母系遗传，非重组DNA分子，以类似时钟的速度进化，使其对于重建基于人类母系遗传多样性的种群动态非常宝贵。

因此，我们研究了挪威按方言地区划分的母系变异，我们试图表征挪威的区域线粒体DNA多样性，以确定方言区域，亚群和地形对其在该国分布的影响。我们进一步探讨了内部历史迁移对当今基因库的影响。

线粒体DNA数据

从各种已发表的来源收集了来自现代挪威人的总共 1174 个部分 线粒体DNA 序列的数据，包括克里泽温斯卡，奥普达尔等人，帕萨里诺等人，赫尔加森等人。

研究还包括截至2020年6月1日来自基因库数据库的线粒体DNA序列，这些序列属于挪威种族和血统的人。有关挪威境内收集地点或居住地的具体信息可用于总数据集的64%。表格提供了有关这些样品的信息，包括其基因库入藏号以及获得序列的已发表来源中的特定表格。

此外，来自1597个具有母系挪威祖先的非亲属个体的部分线粒体DNA序列被纳入该分析，以将自17至20世纪早期现代祖先以来挪威境内的人类迁徙变化置于背景中。

线粒体DNA序列于2020年6月1日从挪威DNA项目获得，该项目是家谱DNA数据库的一个子项目，包含同意成员提交的线粒体DNA序列。会员资格对具有挪威背景、挪威血统或居住在挪威的个人开放。位置信息来自提交线粒体DNA数据的个体，这些个体还指出了他们已知最早的母系祖先的局部区域，使用挪威国家档案馆。

这些档案包含17世纪至20世纪初挪威人的注释信息，这些信息来自教区记录、人口普查记录和乡村书籍。由于这些原因，这个家谱DNA数据集被用作挪威祖先人口的代理，因此其组成成员将被称为“祖先”。

挪威的地理和方言区域

现代挪威人的线粒体DNA序列主要局限于城市，这反映了大多数挪威人的当前位置，而祖先中的线粒体DNA序列数据分布在不同县内的城镇，村庄和城市。为了进行比较，根据挪威的主要方言，将具体位置分为以下地理区域。

东南地区包括出生或来自海德马克，奥普兰，灌木林，阿克苏斯和奥斯陆县的祖先。对于现代挪威人来说，它包括挪威的东南部地区，其中主要包括首都奥斯陆，以及上述邻近的东南部县。

西部地区包括出生在阿格德尔、罗加兰、霍达兰、松恩和峡湾以及莫尔和罗姆达尔县定居点的祖先。对于现代挪威人来说，它包括海于格松、卑尔根和弗尔德。

中部地区包括出生在南特伦德拉格和北特伦德拉格县定居点或来自南特伦德拉格县定居点的祖先。对于现代挪威人来说，这个地区包括特隆赫姆，在圣奥拉夫医院采集样本，人口包括居住在北特伦德拉格县的个人

北部地区包括出生在诺德兰，特罗姆斯和芬马克县定居点或来自诺德兰，特罗姆斯和芬马克县定居点的祖先。

挪威母系分布

最近对维京时代斯堪的纳维亚人基因组组成的分析反映了来自其他欧洲人群的基因流动，以及铁器时代之前人群的主要遗传祖先。虽然需要进一步分析来确定观察到的多态性是否进一步扩展到包括整个有丝分裂基因组，但这些发现表明某些单倍群已经在该地区存在了数千年。

在现代挪威样本中，64%被定位到挪威的特定方言地区，而36%不能定位到任何特定地区。然而，在其他人中，主要单倍群的比例总体上与挪威人的比例相似。因此，没有地点的个人被视为代表整个挪威。

单倍群分布因方言区域而异。单倍群H在东南方言地区最常见，在中部方言地区最不常见。单倍群J在中部方言区出现频率最高，在东南方言区出现频率最低。

在中部方言地区，单倍群T在西部方言地区出现的频率最高，最低，尽管这种差异没有统计学意义。由于只有五个个体来自北方方言地区，样本量小，无法有效估计那里的单倍群频率。

各地区和方言地区的人口间关系

使用挪威人的线粒体DNA数据，他们从挪威DNA项目中提交了有关其最早母系祖先地理位置的信息，我们将这些位置和现代挪威人的位置绘制到挪威的县地图上。

祖先和现代挪威人口也根据该国的四个主要方言地区在一定程度上进行了部分区分。一般来说，祖先人口倾向于紧密聚集在地块的中心，而现代人口之间的分离程度更高。值得注意的是，东南现代和祖先种群相对于挪威其他地区的成对线粒体DNA距离最低。

现代西部人口与祖先西部人口不同。现代西部人口与祖先东南人口不同，但相对于现代东南部的 群体间分化指数 值较低。这些发现表明，过去几个世纪中母系谱系分布的最新变化使现代西部与现代东南部的区别不大。

相比之下，中央现代人和祖先人口彼此之间没有显着差异。北方祖先种群与所有其他区域种群进一步不同，除了现代北方，由于其样本量小而无法与之区分开来。

分析来自不同挪威亚群的线粒体DNA序列，这些亚群按方言区域和地理划分，以调查其母系血统的来源，并确定可能与人口流动有关的遗传差异。

总体而言，挪威母系基因库由一组多样化的线粒体谱系代表，这些线粒体谱系主要属于八个西欧亚单倍群，这些单倍群在不同区域分布不同。研究结果表明，挪威线粒体DNA多样性受地理影响不大，受语言影响较小。

虽然挪威人有许多共同的母系血统，但他们的亚群在与该国周边已知海上路线相关的地区彼此略有不同，而不是纬度陆地穿越路线。其他位置接近的地区之间的差异可能是由高山山脉的地理屏障形成的，这些屏障阻止了两个地区之间的频繁密切接触。

因此，位于该国纵向海岸线上的几个定居点之间存在遗传相似性，否则由于众多峡湾将它们分开，这些定居点很难通过陆路到达。

挪威地形上分开的山区和峡湾导致海上旅行成为该国境内人类流动的重要组成部分。几千年来，海上活动塑造了挪威文化和社会的发展。海洋船只的重要性反映在它们在挪威各地发现的早期岩石艺术中的外观。

虽然最近的考古证据表明，人们有时会穿越将西部与东南部分开的佐敦海门山脉，但这种旅行可能仅限于沼泽和溪流结冰的冬季。在维京时代，船只对于北欧的扩张也显然至关重要。

此外，19世纪中叶帆船的“黄金时代”已被记录为挪威境内主要木材和渔业经济活动的催化剂，最终导致经济繁荣。

鉴于其地理障碍，挪威人通过海上旅行保持了非凡的长途接触。至少从9世纪开始，来自哈洛加兰的维京时代海员奥塔尔就一直在使用“挪威”和“挪威”这两个术语，到11世纪，挪威的小王国在政治上已经统一为一个单一的实体，比欧洲其他类似规模的国家要早。

海上路线仍然是主要的贸易和运输方式，直到20世纪初机动车辆的使用在挪威开始流行，铁路网络扩大，西部的卑尔根线于1909年到达内陆东南部。

最近更多的现代旅行路线可能导致现代数据集中西部城市卑尔根和东南部城市奥斯陆之间的遗传相似性更加紧密。

详细的地域分析表明，挪威亚群在基因上是相似的，而来自芬马克的挪威人，以及在较小程度上，阿格德尔人和现代弗尔德人，似乎已经变得适度分化。研究报告显示芬马克、松恩和峡湾以及阿格德尔男性染色体变异的区域差异，并指出这三个地区的差异程度最高。

虽然男性更经常是在挪威长途跋涉的移民，但教区登记册表明，许多移民还涉及年轻夫妇，他们在搬到新地方后才生下孩子。到1920年，女性和男性一样成为挪威境内的移民。

观察到的一些区域差异可以用具体的内部移徙模式来解释。首先，芬马克与挪威其他地区之间的差异可能是由于其几个世纪的地理隔离。至少自14世纪以来，挪威人一直居住在该国最北部地区。然而，人口分散在沿海地区，该地区也被萨米人占领，萨米人是挪威的一个土著民族，直到19世纪末才季节性游牧。

有趣的是，一些萨米人可能早在公元10世纪就已被同化或被北欧社会所接受。值得注意的是，芬兰祖先挪威人之间的差异值低于挪威萨米人。

因此，虽然北部芬马克亚群在遗传上与所有其他挪威亚群不同，但挪威萨米人的遗传差异程度更高，他们也生活在北部，但他们具有独特的历史和迁徙模式。

在1780年代，任命的法警鼓励定居者从挪威南部地区大规模迁移到更北部的地区，以利用那里的捕鱼机会。这种向北迁移涉及约1000人，一直持续到1830年代，当时马铃薯种植和天花疫苗接种的引入使挪威东南部和西部更加好客和繁荣。

第二个也是最近的迁移是农村农业人口向东南部城市地区的迁移。奥斯陆和周围每个农业区的现代挪威人的分析显示出很强的遗传相似性，并表明工业化期间从内陆向沿海东南部的迁移贡献了他们的基因组成。

此外，首都奥斯陆的经济机会吸引了来自全国的人口，这反映在该地区所代表的线粒体DNA单倍群的多样性中，并一直持续到今天。根据国家统计局的档案，奥斯陆的净移民率为正，以及至少自1966年以来该国最高的整体移民率。

相比之下，挪威北部以及海德马克县和奥普兰县东南部农村地区的净移民率为负数。在挪威南部，阿格德尔县对造船业的依赖及其战略性的南部渔岸可能使该国这一部分更加独立，与东南部地区的其他地区更加隔离，并与西南部的渔业海岸联系更紧密。

今天，大部分挪威人口仍然居住在沿海城市或附近，特别是奥斯陆、卑尔根和特隆赫姆。

总之，对挪威人中线粒体DNA单倍群的分布进行了广泛的调查，它揭示了地理区域作为深受挪威地形和全国各地海上旅行影响的民族之间基因流动边界的重要性。

该研究还可以作为一个全面的框架，用于了解挪威人口的遗传变异模式如何受到几代人的重大历史事件的影响。对挪威母系谱系的进一步研究，特别是那些专注于有丝分裂基因组序列变异的研究，将为挪威人口历史、人口统计和移民提供更全面的进化图景。

这项对DNA多样性的分析根据挪威过去几个世纪的地形，定居历史和历史迁徙，提供了挪威境内遗传变异的详细情况，探讨了挪威人的人口历史。科技的发展让我们更加了解人类的历史，更清晰的展现了人口的变迁。

参考资料：《美国人类遗传学杂志》

《挪威：穿越峡湾和山脉》《挪威移民史》

《电子古生物学》《公共科学图书馆生物学》