你可能见过长颈鹿，那你见过长颈虫吗？

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图：古泽蛉生活环境重建（中央美术学院白冰洋副教授 绘制）

近日，我国古生物学者在内蒙古道虎沟生物群的化石中发现了一种虫子，生活在大约1.6亿年前的侏罗纪，颈部夸张地延长，并且体型巨大。它们是什么虫子？又为什么有这么长的脖子？（点击文末“Just a moment...”看相关研究论文）

它们是什么？

这是化石和它的复原图，可以看到，除了口器之外，虫子身长4.3厘米，脖子长5毫米。

根据特有的捕吸式口器和颈部，研究人员判断它属于脉翅目。它也是脉翅目幼虫最早的化石记录。

脉翅目（Neuroptera）属全变态昆虫，现存约6000种。其成虫被称为蛉，前后翅均为透明或半透明膜质，通常有细密的翅脉分布；幼虫外形奇特，头部上下颚特化为一对捕吸式口器，头和前胸之间骨化形成颈部，这种口器用于夹住猎物之后吸食它的汁液。脉翅目中就有我们生活中常见的草蛉，由于它们捕食蚜虫，常被用作害虫防治的天敌生物。它们的幼虫是凶猛的捕食者，除了捕食蚜虫、蚧等害虫之外，也会取食同类。

图；生活中常见的草蛉成虫（冬季体色），作者拍摄；草蛉幼虫捕食草蛉成虫（幼虫是凶猛的捕食者，除了捕食蚜虫、蚧等害虫之外，也会取食同类）Chrysoperla sp. © neomyte CC-BY-NC

脉翅目起源于约三亿年前的晚古生代，至侏罗纪已具有极高的形态多样性。在我国东北的中晚侏罗世地层中发现过大量精美的蛉成虫化石。与丰富的成虫化石相比，脉翅目幼虫化石较为罕见，除偶尔被琥珀包裹之外，这些身体柔软的幼虫很难有机会被保存，这使得我们对地质历史时期脉翅目幼虫的形态和演化缺乏了解。

图：”中生代的蝴蝶”，我国中侏罗世道虎沟生物群蛉化石。侏罗纪的蛉（右）和现生蝴蝶（左）对比，是趋同演化的经典案例。参考文献[1]

脉翅目幼虫因各自不同的捕食策略，在形态上发生了广泛的特化，在亲缘关系较近的亚科之间都有较大的差异，在分类鉴定上有重要意义。（图：脉翅目幼虫）

图：脉翅目各种科幼虫形态，引自参考文献[2]。

它们属于一个神秘的古老类群

根据化石头部形态特征和修长的腹部，研究人员认为这批化石是早期的泽蛉幼虫，将其命名为白氏古泽蛉。

泽蛉（Nevrorthidae）是脉翅目中一个神秘的类群，它们数量稀少，栖息在山地丘陵中小溪的附近，加上外观非常普通，所以很容易被人们忽略，目前在世界范围内仅发现4属19种。关于泽蛉分类学的研究也“一直走在错误的道路上”[3]。

从1842年以来，泽蛉从原先以为的一种褐蛉，后又因为成虫更加像水蛉被归入后者，直到1967年Zwick在意大利采集到泽蛉幼虫，才根据它和水蛉幼虫巨大的差异而独立成为一个科。近年的分子生物学研究证实了它们是脉翅目中较为原始的一支，泽蛉的祖先们在三叠纪就可能已经在地球上生活。分子生物学研究还发现，泽蛉和脉翅目中其余两个幼虫水生的科———溪蛉（或称翼蛉）、水蛉亲缘关系接近[4]。我国学者近年在泽蛉的研究中取得不少进展，中国农业大学刘星月教授团队发现了国内泽蛉科Nipponeurorthus两新种，并在云南发现一新属Sinoneurorthus华泽蛉，极大的丰富了我们对这一古老类群的认知。

图：现生泽蛉科代表，澳泽蛉Austroneurorthus sp. © Reiner Richter, CC-BY, inaturalist.org

图：此前最早的泽蛉化石发现于距今一亿年前的缅甸克钦琥珀中幼虫和成虫和现存的已经较为接近，本次发现的化石比它们早六千万年。左图：幼虫；右图：成虫。引用自参考文献[5]

长脖子？长夹子！

这种幼虫为啥会进化出这么长的脖子？研究者们通过类比另外一类有长脖子的脉翅目昆虫，旌蛉科Crocinae亚科做出了推测：

现生旌蛉科幼虫 © faluke, inaturalist.org

古泽蛉的身体笨重，运动能力差，延长的颈部可以增加头部口器捕捉的灵活性，并且在隐藏硕大、脆弱的腹部的同时，减少它们被挣扎中猎物伤害的可能性，脖子的作用就像我们生活中使用的长柄夹子。

图：捡垃圾的夹子，和古泽蛉的头部颈部类似，非常方便地夹取物品。

古泽蛉的体长超过了所有已知脉翅目幼虫化石，与现今的泽蛉在水体流速较高的小溪，或是潮湿的落叶堆这类狭窄的生境相比，古泽蛉可能的栖息地却是相对平静开阔的浅湖，它们演化出巨大的体型和特殊的颈部可能是由于充足的生活空间和食物来源。

古泽蛉的发现同样也指示了现生泽蛉的祖先曾经有着更广阔的生境，并且从侏罗纪开始就保持着水生的习性。

本次研究论文

Du X, Niu K, Bao T. 2023 Giant Jurassic dragon lacewing larvae with lacustrine palaeoecology represent the oldest fossil record of larval neuropterans. Proc. R. Soc. B 290: 20222500.

参考文献

[1] Labandeira CC, Yang Q, Santiago-Blay JA, Hotton CL, Monteiro A, Wang Y-J, Goreva Y, Shih C-K, Siljeström S, Rose TR, Dilcher DL, Ren D. The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2016; 283 (1824): 20152893.

[2] Tauber CA, Tauber MJ, Albuquerque GS. 2009. Neuroptera: (lacewings, antlions). In Encyclopedia ofInsects, ed. VH Resh, RT Card ́e, pp. 695–707. New York: Academic Press.

[3] Aspöck U, Aspöck H, Liu X. 2017 The Nevrorthidae, mistaken at all times: phylogeny and review of present knowledge (Holometabola, Neuropterida, Neuroptera). Dtsch. Entomol. Z. 64, 77–110.

[4] Vasilikopoulos A et al. 2020 An integrative phylogenomic approach to elucidate the evolutionary history and pergence times of Neuropterida (Insecta: Holometabola). BMC Evol. Biol. 20, 64.

[5] Wichard W. 2017 Family Nevrorthidae (Insecta, Neuroptera) in mid-Cretaceous Burmese amber. Palaeopersity 10, 1–5.

作者：杜旭恒

作者单位：中山大学生态学院