Nature Ecology & Evolution: 澄清气候在凋落物分解中的复杂作用

长期以来的有机质分解范式认为，凋落物分解的分级控制由气候主导，生物成分通过分解物质的化学和物理特性只起次要作用，生物分解者的作用不大。然而，以气候为中心的观点受到了大量研究的挑战，这些研究表明，分解材料的特性对分解变化的贡献远远大于气候参数。

最近，一些研究表明，如果在分析中综合考虑站点内的当地环境因素，气候参数对大空间范围内的分解的影响非常弱。像大尺度研究中通常所做的那样，将分解作用的站点内的变异性归结为单一的平均值，可能会误导性地夸大气候对分解的控制，而低估了环境因素的小规模局部异质性。

死亡有机物的分解每年释放大约60Pg的碳，为全球陆地上主要的CO2通量提供了能量。气候对分解的控制程度的这种不确定性，对于普遍理解分解作用的空间模式和机制，以及对于模型参数化以及对跨空间尺度的气候变化后果的准确预测有重要影响。

在以往的研究中，一方面，大多数跨越广泛气候梯度的大尺度实验只使用少数标准的凋落物类型（如木块凋落物、农业凋落物、茶包、或棉条等），这些凋落物往往不是自然存在的，也不是在实验地点产生的，甚至有些是人工的。通过保持凋落物特征不变，这些研究实际上是评估了分解环境，但忽略了由特定地点的环境条件和生态相互作用形成的凋落物特征。

另一方面，包括局部范围内特定生态系统中具有代表性的凋落物类型的研究通常是在同一个地点进行，与研究样地的自然条件不完全匹配，甚至使用人工土壤基质。通过保持分解环境的恒定，这些研究其实是评估了凋落物的的可分解性，但忽略了广泛的环境条件和由于坡度、暴露、土壤特征和植被特性的不同而导致的地方到全球范围内的分解者群体的巨大反差。

因此，很少有研究明确考虑凋落物特性的特定地点的变化和环境条件（包括宏观气候）之间的相互作用，特别是在大空间尺度上。虽然这两种类型的实验通过破坏自然分解的背景，使人们在理解环境条件和凋落物特征如何调节分解方面取得了相当大的进展，但它们都不能全面地评价这些因素的相对贡献。

一个合理的假设是，现实的分解作用被定义为植物群落特定的凋落物完全在其产生的地方分解，可以通过分解环境和凋落物可分解性的单独评估来预测。然而，这一点仍未得到验证；这可能是在理解分解的气候控制方面相当混乱的根源，这阻碍了人们清楚地了解其运作。

这项研究中评估了分解作用的驱动因素对现实分解的相对重要性，即通过分解环境和可分解性对现实分解的相对重要性的分离，评估了自然凋落物在其自然环境中的分解情况。

研究人员利用欧洲大陆范围内一个由200多个森林样地组成的网络，这个网络横跨欧洲的气候梯度，每个地区都涵盖了一系列不同的森林，在六个地区的区域范围内树种丰富度和组成不同。研究人员通过3个互补的方法和实验研究，将微观环境因素的控制与宏观气候和凋落物性质分开（图1）。

▲图1 | 实验的概念框架和设计。实验网络由209个森林样地组成（每个30×30 m²），分布在欧洲的六个不同地区，从西班牙的地中海森林到芬兰的北方森林。每个地区都有28-43个样地，在树种丰富度（从1到5种）和组成方面有所不同。1) 在每个样地中，对自然树冠的凋落物分解进行评估，以估计现实的分解情况。2) 除了这些自然的凋落物，研究还在每个样地添加了常见的标准材料（木棍和纸片）以评估分解环境的影响。3) 此外，还将所有样地的特定凋落物组合放在一个同质园内（位于法国蒙彼利埃），以评估每种凋落物的可分解性。

▲图2 | 凋落物和土壤性质。a,b, 凋落物性质（a）和土壤参数（b）的PCA。

研究数据有助于调和过去研究的对比结果，澄清气候在分解中的作用。这将改善对正在进行的气候变化和相关的物种分布变化对分解和C循环的后果的预测。

研究表明，宏观气候和凋落物特征在很大程度上控制了植物凋落物的分解，重申了宏观气候通过直接的环境控制，以及通过影响共同进化的当地植物和分解者群落作为综合驱动因素的作用。忽略了后一种间接影响，常用的标准凋落物类型高估了微环境的控制，而未能预测当地特定凋落物的分解情况。

▲图3 | 凋落物分解环境、可分解性和现实分解速率的主要驱动因素。a-c，在解释凋落物分解速率的最佳模型（线性混合效应模型）中，所纳入的固定效应项和交互效应项的斜率系数（mean ± s.e.）. a, 自然环境中的标准凋落物分解实验（分解环境）; b, 同质园中的自然凋落物分解实验（可分解性）; c, 自然环境中的自然凋落物分解实验（现实分解）。Litter PC1：包括18个凋落物物理化学特征的PCA第一轴上的凋落物得分。Macroclimate index (宏观气候指数)：培养期间累计降水量（mm）与累计日平均温度（℃）之比（Lang's aridity index），高值表示更有利于分解的宏观气候条件。

▲图4 | 驱动凋落物现实分解速率因素的先验模型。研究假设，自然发生的凋落物分解速率（现实分解）取决于（1）凋落物的可分解性和（2）分解环境。研究进一步假设，其中凋落物的可分解性由凋落物性质决定，而长期分解环境则由凋落物性质、树冠密度、宏观气候和土壤性质控制。

▲图5 | 基于先验模型的结构方程模型。

▲图6 | 凋落物的现实分解速率、分解环境、可分解性、宏观气候和凋落物性质之间的双变量关系。a-c，现实分解速率与标准凋落物的分解速率（a）、同质园凋落物分解速率（b）、以及凋落物性质（c）之间的关系。

本研究没有发现任何微环境的控制，而宏观气候对现实的分解有很强的直接控制，这与越来越多的研究对宏观气候是分解的主要驱动力的传统观点进行批判性的研究形成了鲜明的对比。

此外研究发现，常见的宏观气候变量，如年平均降水量和温度，对分解作用的影响不再有意义，因为实验涵盖了一年中的不同时期。因此，作者计算了一个宏观气候指数，作为降水与温度的比值（即Lang的干旱指数），其优点是在六个地点中的每一个确切的分解期，整合了湿度和温度这两个决定分解者活动的变量。

研究表明，自然发生的凋落物分解是完全相同条件下的标准凋落物分解所无法预测的（图5和6a）。这是一个极其重要的结果，因为它表明控制分解的因素对于标准的凋落物类型是不同的，以往研究夸大了微环境对比宏观气候因素的相对重要性。

一个给定的标准凋落物和自然存在的凋落物之间的潜在相互作用，因当地环境而异，使标准材料分解的数据解释及其与当地分解过程的相关性进一步复杂化，使得基于标准材料的分解作用的相关控制因素的识别和量化非常困难，甚至出现错误。不管具体的基本机制如何，标准凋落物和自然凋落物分解之间的这种脱节，使人们对使用标准凋落物（如木块凋落物、农业凋落物、茶包、或棉条等）作为评价对比生态系统中分解环境的研究得出的结论的有效性产生怀疑。

固定一个参数来隔离第二个感兴趣的参数的影响，当然是生态学中最有效的方法之一，可以分解多个驱动因素对生态系统过程的贡献；但是，当这些参数不是相互独立时，结论会是错误的。例如，本研究证明了宏观气候在控制凋落物分解方面的相对贡献，在特定样地的凋落物和标准材料之间有根本性的变化。这并不意味着最近显示的微环境作为分解的驱动因素的影响是不相关的。相反，微环境因素非常重要，例如，在本研究中使用的树冠密度的替代物不能完全说明湿度和温度的差异，这可能是模型中无法解释的差异的一部分原因。

总的来说，在不同的气候条件和植被梯度中，对分解环境、凋落物可分解性和实际分解情况（图5）的同时评估，可以比以前更准确地确定不同分解驱动因素的相对作用。具体来说，本研究澄清了宏观气候作为一个主要的分解驱动因素的作用，证明了其通过直接（环境条件）和间接（通过决定当地植物和分解者群体）的影响而产生的综合影响。

本研究中使用的这种综合实验方法有助于调和关于气候在分解中的作用的矛盾观点，突出了方法选择的关键重要性，这些方法对结果和如何解释结果有很大影响，而这一点目前还没有得到充分的承认。

在评估分解环境的作用时，广泛使用的以一种或几种标准材料作为常见凋落物类型的实验在不同空间尺度的研究地点可能会产生误导性结果。本研究有助于巩固气候作为分解的一个关键驱动因素的作用，并有助于确认当前气候变化—全球C循环预测的稳健性。