Global Change Biology: 低土壤水分压制微生物呼吸的热补偿响应

研究背景

土壤呼吸占陆地生物圈年碳释放量的50%，在陆地碳收支以及大气CO2调控上发挥着关键作用。气候变暖被普遍认为会促进土壤微生物呼吸，加速土壤碳流失，从而进一步增强温室效应，导致碳循环与气候变暖之间正反馈循环。

然而田间控制实验发现，增温对呼吸的促进效应会随着时间逐渐减弱；这可能是由于土壤微生物对气候变暖具有热适应性，导致微生物呼吸出现了热补偿响应。微生物呼吸的热补偿响应对于陆地碳循环及其预测具有重要的意义，因为对气候变暖的补偿性响应越大，碳循环与气候之间的正反馈就越弱。

以往的相关研究只在最适土壤水分条件下(一般为60% WHC左右)来评估微生物呼吸的热补偿反应。然而，在气候变暖背景下，除了温度上升外，土壤水分也会随之发生重大变化。而且相对温度变化，土壤微生物的生理过程对水分变化可能更加敏感。然而，土壤水分的变化是否以及如何影响微生物呼吸的热补偿响应还知之甚少。

实验设计

对此，我们利用玛曲8年增温样地的土壤，设计了两个互补的实验，首次探索了土壤水分对微生物呼吸的热补偿响应的影响（图1）。

▲图1 | 实验设计。实验1检验了短期的测定水分变化对土壤呼吸热响应的影响（a）；实验2检验了长期的培养水分条件对土壤呼吸热响应的影响（b）。

研究结果

研究发现，在低土壤水分下，微生物呼吸的热补偿响应受到了抑制。

• 在实验1中，相对较低的土壤测定水分抑制了微生物呼吸的热补偿响应，导致了微生物呼吸对8年田间增温的增强性响应（图2上）；
• 在实验2中，随着培养水分的减少，微生物呼吸对100天的培养增温的响应，从轻微的补偿性响应转变为了明显的的增强性响应（图2下）。
• 借鉴动植物的热适应研究，我们创新性地对增温和非增温土壤微生物呼吸之间的热响应关系进行了量化。结果发现，两个实验所计算的热响应指标均明确揭示了和土壤水分之间存在相关关系（图3）。

▲图2 | 土壤微生物呼吸在不同测定水分(a-d)和培养水分(e-d)下的热响应曲线。

▲图3 | 微生物呼吸的热响应指标和测定水分(a-d)及培养水分(e-d)的关系。

为了进一步获得对这种水分介导机制的理解，我们进一步评估了热指标是否可能与酶活性和碳利用效率（CUE）的变化有关。

结果揭示，在三个实验水分上，酶活和CUE对增温的响应与热响应指标有很强的相关性，表明酶和微生物CUE可能是调节这种水分介导效应的重要途径（图4）。

▲图4 | 不同土壤水分下，增温对酶活和CUE的影响(a-c)及其和微生物呼吸热响应指标的相关关系(d-i)。

结论

我们的两个实验，涉及土壤湿度的短期和长期操作的结果表明，低土壤水分会抑制微生物呼吸的热补偿响应，导致对田间和培养增温的增强性响应。我们的进一步分析将这种水分调节与酶活性和CUE的变化联系起来，强调了微生物生理学在调节和预测土壤碳对气候变化的响应及其反馈中的重要性。

研究表明，如果不考虑水分，当前微生物呼吸的热补偿响应（或热适应性）对气候-C循环反馈的潜在益处可能被夸大了。鉴于气候变暖整体上将导致全球土壤水分下降，未来土壤干旱加剧可能会削弱微生物呼吸的热补偿能力，减少甚至消除其在气候-C循环反馈的潜在益处。

值得注意地是，我们的这个经验性发现是否适用于其他生态系统，以及能否扩大到生态系统水平，并在现实世界中进一步扩大到全球尺度，还取决于许多影响因素，包括养分有效性、植物碳输入动态等，这些因素在我们的实验中都简化了，应该需要进一步的研究，以便在大尺度模型中更充分地理解和更好地表示微生物的热补偿响应。

复旦大学生命科学学院博士生黎锦涛为论文第一作者，聂明教授为通讯作者。论文合作者包括复旦大学方长明教授、李博教授、李金全研究员，海南大学周淑荣教授，东北林业大学陈鸿洋博士，兰州大学刘向研究员，复旦大学博士生张研、孙慧敏和硕士生田维韬。研究得到了国家自然科学基金等项目的支持。