PBJ | 袁隆平/刘耀光等院士合作，发现新的水稻雌性育性调控基因

胚囊的发育对于植物种子的生产至关重要，但是调节大孢子和小孢子母细胞中减数分裂交叉形成的遗传基础仍然不清楚。

2021年2月5日，湖南杂交水稻研究中心赵炳然研究员、毛毕刚副研究员、袁隆平院士以及华南农业大学刘耀光院士共同通讯在Plant Biotechnology Journal 在线发表题为“Rice MutLγ, the MLH1–MLH3 heterodimer, participates in the formation of type I crossovers and regulation of embryo sac fertility”的研究论文，该研究报告自发水稻雌性不育变异1突变体（fsv1）的表征，该突变体显示严重的胚囊流产且结实率低。

通过基于图的克隆和功能分析，还研究分离出了fsv1，将其命名为OsMLH3。通过OsMLH3和OsMLH1（MutL-homolog 1）基因敲除表型和蛋白质相互作用，该研究验证了OsMLH3和OsMLH1的C末端相互作用形成异二聚体，以参与MutSγ-MutLγCOs途径并调节雄性和雌性的生育力。Osmlh3突变体表现出花粉受精率略有降低和严重的胚囊流产。基于OsMLH3的特殊功能和突变表型，fsv1和OsMLH3-基因敲除品系可作为今后杂交水稻机械化制种的雌性不育系。

据iNature了解，这是袁隆平院士作为通讯作者的最后一篇学术论文。

雌性生殖系统的育性决定了谷物的产量和杂种优势的成功。减数分裂是水稻生殖发育的关键过程。在过去的二十年中，由于对突变体获取和特征识别的持续障碍，水稻中雌性不育的研究进展较慢。因此，探索与植物雌性育性和减数分裂有关的基因将是重要的。

在大多数被子植物中，雌配子体（FG）的发育通常包括大孢子发生和FG发生。从大孢子母细胞（MMC）到功能性大孢子（FM）是减数分裂阶段。然后，连续三个核有丝分裂，FM进一步发展为七细胞胚囊。例如，针对拟南芥的主要研究表明，SPL，WUS，MAC1参与调节体细胞向生殖细胞的转化，MSP1参与MMC数量的调控，而SWI1，ARP6参与MMC减数分裂的调控。在FG发生时，RBR，LACHESIS，BLH1，MYB64和MYB119参与FM有丝分裂的调控和FG的细胞化。此外，介导RNA沉默，DNA甲基化和染色体修饰的AGO蛋白也参与FG的形成。但是，关于水稻中FG形成的基因的报道很少。

MutL蛋白首先在细菌中发现，它们参与复制后DNA错配修复（MMR）和基因重组的控制。真核MMR复合物由四个异二聚体组成，这些异二聚体包含MutSβ（MSH2-MSH3），MutSα（MSH2-MSH6），MutLα（MLH1-PMS1 / PMS2）和MutLγ（MLH1-MLH3）。酵母和哺乳动物的研究表明，作为内切核酸酶，MutLγ通过与MutSγ（Msh4-Msh5）形成复合物来促进减数分裂转换（COs），在减数分裂重组中起主要作用。

正确的染色体配对，重组和分离是减数分裂和有性生殖的关键。减数分裂重组是由DNA双链断裂（DSB）的程序化形成引发的。约85–90％的CO（I型）来自ZMM依赖性途径，其余10–20％的CO（II型）来自MUS81 / MMS4途径和拟南芥中的其他未知途径。目前，尚未对水稻中的MLH1和MLH3同源物进行功能鉴定。

尽管减数分裂在进化上是保守的，但许多潜在机制显示出物种特异性差异。MLH3同源物的作用已在酵母，动物和拟南芥中进行了广泛研究，但其生物学功能在水稻中仍然未知。在这里，该研究分离了一个水稻MutL-homolog 3基因，命名为OsMLH3。通过OsMLH3和OsMLH1（MutL-homolog 1）基因敲除表型和蛋白质相互作用，该研究验证了OsMLH3和OsMLH1的C末端相互作用形成异二聚体，以参与MutSγ-MutLγCOs途径并调节雄性和雌性的生育力。Osmlh3突变体表现出花粉受精率略有降低和严重的胚囊流产。基于OsMLH3的特殊功能和突变表型，fsv1和OsMLH3-基因敲除品系可作为今后杂交水稻机械化制种的雌性不育系。

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