真菌界—子囊菌门

子囊菌门（学名：Ascomycota）是真菌界中种类最多的一个门。顾名思义，本门成员的共同特征是在有性生殖相产生的后代孢子有一个保护囊，即子囊，这很像哺乳类胎儿都有一个羊膜囊保护一样。无论是酵母亚门的单细胞有性生殖，还是其余种属的多细胞有性生殖，无有例外。但保护孢子的子囊可以是永久的（persistant asci），也可以是稍纵即逝的（evanescent asci），以致在标本准备过程中往往消失而很难看见。子囊菌门成员通常被称为囊菌或子囊菌，是真菌界最大的门，超过64,000种，与担子菌门（Basidiomycota）一起构成了双核亚界（Dikarya）。

在有性生殖时，本门成员包括单细胞的酵母都能形成有盖或无盖的、棒状或卵形的子囊，通常在子囊内进行减数分裂后再进行有丝分裂，最终生成八个子囊孢子。在多细胞真菌，所有子囊均分散于菌丝之中，形成子囊果。子囊果还可以有包被（peridium），作为第二道防线，将所有的子囊保护起来。根据子囊果与包被之间的关系，子囊果又可分为子囊盘（apothecia）、闭被子囊果（cleistothecia）、酒囊子囊果（perithecia）、假包被子囊果（psudothecia）与裸被子囊果（gymnothecium）。裸被子囊果是裸被子囊菌科（Gymnoascaceae（英语：Gymnoascaceae））的特征，他们的子囊成簇或散在分布于菌丝之中，没有闭被子囊果那样的全封闭式包被。举世闻名的羊肚菌的子囊果呈蜂窝状，每个蜂窝眼其实就是一个子囊盘。

单细胞的酵母的子囊没有包被作第二道防线，总是裸露的，但它们仍然有子囊。

某些子囊菌门真菌也可以无性生殖，包括芽生、分裂或以分生孢子的方式，但这不是子囊菌门区别于其它真菌门的特征。无性生殖期本门真菌依环境温度不同还改变其形态，这一特性称为双态性，这些真菌称为双态性真菌。阿耶洛双态菌科的许多成员、组织胞浆菌、隐球菌等都属于这一类，它们在环境温度下以丝状真菌（霉菌）存在，吸入人体后在体内高温环境下变成单细胞酵母繁殖，给人类或动物造成急性播散性真菌病或慢性机会性感染。

子囊菌门的真菌可寄生、共生、腐生或兼性腐生。对人类有益的种类包括酵母菌、冬虫夏草、青霉菌、可以食用的羊肚菌等，也有很多种为植物致病菌。

1.生活习性

子囊菌门菌物由于有性阶段形成子囊和子囊孢子，故称为子囊菌，是一类高等菌物。各类群在形态、生活史和生活习性上差异很大。子囊菌大都陆生，营养方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的霉烂以及动植物残体的分解。

寄生的子囊菌除引起植物病害外，少数可寄生于人、禽畜和昆虫体上。为害植物的子囊菌多引起根腐、茎腐、果（穗）腐、枝枯和叶斑等症状。子囊菌也可与绿藻或蓝藻共生形成地衣，称为地衣型子囊菌。有的可用于抗生素、有机酸、激素、维生素的生产和酿造工业中，还有的是名贵药用、食用菌，如冬虫夏草、羊肚菌、块菌等。

2.营养体

子囊菌的营养体大多是发达的有隔菌丝体，少数（如酵母菌）为单细胞。子囊菌的营养体为单倍体，丝状子囊菌的细胞壁主要成分是几丁质。许多子囊菌的菌丝体可以集合形成菌组织，即疏丝组织和拟薄壁组织，进一步形成子座和菌核等结构，它们与子囊菌的生殖和休眠有关。

3.无性繁殖

子囊菌的无性繁殖依种类与环境不同而进行分裂、断裂，或形成休眠孢子或产生分生孢子。不少子囊菌的无性繁殖能力很强，在自然界经常看到的是它们的分生孢子阶段。分生孢子在物种繁衍和病害传播方面占很重要的位置，通常在一个生长季节可连续繁殖多代。仍有许多子囊菌缺乏分生孢子阶段的报道，由Reynolds（1993）与Rossman（1993）统计的一组数据显示，约有10%的子囊菌被证实具有分生孢子阶段，其他子囊菌的分生孢子是真正缺乏或尚未被发现尚不清楚。

4.有性生殖

子囊和子囊孢子的形成过程，有性生殖开始时，部分菌丝体的分枝先分别分化形成较小的雄器（antheridium）和较大的产囊体（ascogonium）。当雄器与产囊体上的受精丝（trichogyne）接触后，在接触点形成一个孔口，产囊体接受雄器的原生质，发生质配，形成成对的双核。随后从产囊体上形成产囊丝（ascogenous hypha），成对的核（雌核和雄核）移入产囊丝，顶端的双核细胞伸长，并弯曲成钩状的产囊丝钩（crozier）。产囊丝钩中的双核并裂成四核。随之形成两个隔膜，将产囊丝钩分隔为3个细胞，顶端和基部细胞都是单核，中间双核的细胞称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配，成为一个二倍体的细胞核，很快进行减数分裂形成4个单倍体细胞核，每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂，最后形成8个单倍体细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子（ascospore）(图4-46)。与此同时，子囊母细胞不断膨大伸长，发育形成子囊。子囊母细胞发育过程中，产囊丝钩顶部的单核细胞可以向下弯曲与基部的单胞融合形成双核细胞，并继续生长形成一个新的产囊丝钩，再次形成子囊母细胞并发育成子囊和子囊孢子。这一过程可以重复多次，结果形成成丛的子囊。

子囊孢子的形状多种多样，有近球形、椭圆形、腊肠形或线形等。单细胞、双细胞或多细胞，无色至黑色，细胞壁表面光滑或具条纹、瘤状突起、小刺等。呈单行、双行，或平行排列，或者不规则地聚集在子囊内。

子囊（ascus）呈囊状结构，大多呈圆筒形或棍棒形，少数为卵形或近球形，有的子囊具柄。一个典型的子囊内含有8个子囊孢子。子囊主要有三种类型：

①原始壁子囊，壁薄，易破裂，子囊孢子释放在子囊果内，然后从子囊果孔口排出；

②单层壁子囊，子囊内层和外层紧密结合，孢子通过顶端孔口、裂缝或囊盖开裂而释放；

③双层壁子囊，子囊内层吸水膨胀到原来子囊长度的两倍以上，外层顶端崩解，内层以孔开裂，自孔口释放子囊孢子。

有些子囊菌的子囊整齐地排列成一层，称为子实层（hymenium），有的高低不齐，不形成子实层。子囊大多产生在由菌丝形成的包被内，形成具有一定形状的子实体，称作子囊果（ascocarp）。

5.分类

子囊菌门是一类较高等的真菌，可分成以下三个亚门：

外囊菌亚门（Taphrinomycotina）

酵母亚门（Saccharomycotina）

盘菌亚门（Pezizomycotina）

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