700万年-150万年前人类进化的化石证据

最早的人族?

中非乍得德乍腊沙漠(Djurab Desert)的托罗-梅奈拉(Toro-Menalla)地区是一片适宜进行古人类学研究的蛮荒之地。2001 年,法国学者米歇尔·布吕内(Michel Brunet)、帕里克·维格诺德(Patrick Vignaud)及其同事发现了一个六七百万年前(不过这一年代的测定非常模糊)的黑猩猩大小的人族动物头盖骨。这个头骨非常奇怪。从后面看上去像是个黑猩猩的头骨,从前面看,其面部结构和牙齿的排列却像距今 175 万年的人族的特征(图1)。头骨底部的枕骨显示这一生物是直立行走的。布吕内及其团队将这个重要的头骨化石命名为萨赫勒人乍得种(Sahelanthropus tchadensis,即乍得沙赫人)。

图1、萨赫勒人乍得种头骨化石

萨赫勒人乍得种的发现证明人族动物的进化要比上一代学者所设想的复杂得多。各种可能性表明,在距今 800 万年-500 万年前,热带非洲涌现出一系列种类繁多的古猿(其中一些脑容量更大些),却只发现现了乍得种这一支。在研究的早期阶段,古人类学家们并不能确定乍得种(通常称为图迈Toumaī])到底是人族还是古猿。大多数人认为,它可能是一个非常早的人族，甚至可能能是距今 500 万年以后发现于埃塞俄比亚的人类的祖先。同样有可能的是,人类的祖先与古猿分道扬镳的时间可能得向前回溯到稍早一些时候。Toumai 的发现者坦陈,他们尚未为自己的发现做出精确的测年,所以这一重大发现将来很有可能被证明是别的不同的古物。

无论人们最终对 Toumaǐ 做出何种定位，这一发现都证明早期的人类进化是有多种分支的,绝不是简单的线性进化问题。

大多数古人类学家相信,东非是早期人类进化的主要冶炼炉,这主要是因为在那里发现了种类最多的原始人族化石。四五百万年前,埃塞俄比亚一些现已变成沙漠的地区和肯尼亚北部地区还是一片广阔的大草原，其上活跃着很多羚羊及其他一些哺乳动物，它们不仅被一些食肉动物追猎,也是我们的人族远祖的盘中餐。也是在这里,人们发现了已知最早的人族化石(图 2)。

图2、所涉及的考古遗址

分子生物学告诉我们,最后的共同祖先人科家族分化出了两个主要世系,它们在距今900 万-400 万年前这段时间里分别进化成为古猿和人族动物。这次分化的细节至今仍完全是一个谜,主要是因为能够测年到这个重要时期的化石群(fossil bed)在东非还非常罕见。到了距今 500 万年时,化石的数量多了起来,但仍然是非常不完整且充满争议的。毫无疑问的是,有关人族化石的所有总结不出几年就会过时。

距今 500 万年-200 万年前,东非大平原诞生了大量的人族动物。古人类学家把它们分成两个大组，分别是南方古猿(a australopithecine，也叫更新纪灵长动物)和人属(homo)。

什么是南方古猿?

“南方古猿”(Australopithecus)是由解剖学家雷蒙德·达特(Raymond Dart)于1925年在南非的汤恩(Taung)遗址首次做出出确认。达特描述了一种兼具人类和类猿特征的纤长的小型灵长动物,并将其发现命名为非洲南方古猿(Australopithecus africanus),就重件而言,它们与另一种更为健壮的南方古猿相比更轻,后者随后相继出现于南非和东非。一些遗址(图 3),并被命名为粗壮型南方古猿(Australopithecus robustus)种矮壮、结实、长有冠毛的灵长动物。

图3、上图非洲南方古猿头骨化石，下图粗壮型南方古猿头骨化石

多年来,古人类学家一直认为非洲南方古猿是人类的直系祖先,并且相信人类的讲化是沿着相对线性的方式进行的。新近东非的更多发现使这一图景变得模糊,并揭霞人类进化史上久远得多的一些灵长动物。

拉密达猿人

最早为人们所知的人族是一种小的物种,会直立行走,牙釉质较薄,头骨接近猿类,显示出与祖先黑猩猩的密切关系。在埃塞俄比亚阿瓦什(Awash)地区的一块不毛之地阿拉米斯(Aramis),古人类学家蒂姆·怀特(Tim White)在一个 440 万年之久的地层里发理了大脑较小的远祖,对此,我们知之甚少(图 4)。怀特及其同事将这一发现命名为拉密达猿人(Ardipithecus ramidus,又称始祖地猿),以区别于后来发现的不同类别的南方古猿。目前已知的化石碎片约属于 17 个个体。

图4 、拉密达猿人化石

与其许多后代相比,拉密达猿人的生活环境林木更为茂盛,它们在第一个人族从非洲古猿中分化出来前后消亡。在阿拉米斯这一我们所知有限的可能两足行走的猿人所出土的地层之上的两个地层中，人们发现了拉密达猿人的后代，分别是湖畔南方古猿(Australopithecus anamensis,也称“南方古猿湖畔种”)和阿法南方古猿(Australopithecus afarensis,也称“南方古猿阿法种”)。

从地猿到南方古猿

阿拉米斯的湖畔南方古猿距今约 410 万年，而由古生物学家米芙·利基(Meave Leakey)和艾伦·沃克(Alan Walker)发现于肯尼亚北部的图尔卡纳湖畔埃里亚湾(AlliaBay)和卡纳博(Kanapoi)的同类化石则距今约400万年。这一湖畔南方古猿(anamen中的“anam”在图尔卡纳语中是“湖畔”的意思)的化石碎片来自一个牙齿巨大的猿人,它在许多类猿特征的基础上又有了更多更为进化的特征。这个个体的后腿强壮到足够支撑两足行走所带来的多余体重,但是与现代人相比,湖畔南猿的行走效率并不高。后腿的尺寸显示,这一个体的重量在 47-55 千克之间。

拉密达地猿和湖畔南猿是稍晚的一支更有名的南方古猿的祖先,这种南猿发现于距离阿拉米斯以南 72 千米的哈达尔(Hadar),同样位于阿瓦什河谷中部地区。正是在埃塞俄比亚北部的哈达尔,莫里斯·泰伯(Maurice Taieb)和唐纳德·约翰森(Donald Johanson)发现了一个属于一个小的灵长动物(著名的“露西”)的不寻常且完整的头骨,一起被发现的还有至少属于 13名男性、女性和儿童的碎片。露西距今约 320 万年,直立身高不足 1.2米,年龄在 19-21 岁之间(图5)。露西是一位强壮、肌肉发达的灵长动物,已经能够完全两足行走,臂长就其体形来说较人类为长。露西及其同代人的手与人类的很像,脑容量与黑猩猩相仿。约翰逊和蒂姆·怀特将露西定位为阿法南方古猿,即稍晚的南猿的直系祖先。毫无疑问,他们的划分是正确的。

图5、著名的阿法南方古猿化石----“露西”

真正的3岁阿法南猿的头骨发现于埃塞俄比亚东北部的迪基卡(Dikika)地区虽然不可避免地被命名为“露西之子”,但是迪基卡的阿法南猿的测年大约在距今 330年前,两足行走,但是其肩胛骨和上肢接近猿类,看上去似乎已在树上生活了很长时间借助阿瓦什流域的其他发现,我们了解到,阿法南猿至晚在 300 万年前出现了一个繁盛期,他们发展出了相当不同的体形。有些个体直立身高达1.5米,重约 68 千克,与个头较小、身形更苗条的露西大不相同。

这些早期的非洲南猿是一些肌肉发达的力量型个体,被认为像黑猩猩一般强壮。与它们的前辈一样,阿法非洲南猿是解剖学意义上的混合体,腰部以下可以两足行走,身上半部则显示出树上生活特征。它们完全可以两足行走,有着让人联想到可用于爬树的强壮且轮廓分明的上肢,就其体形来说臂长较现代人的长。

有关两足行走的更重要的证据来自坦桑尼亚莱托里(Laetoli)地区出产化石的地层在那里,玛丽·利基不仅发现了与哈达尔出土物相类似的人族化石,甚至还发现了一些属于 360万年前的大型猎物和一些体型相当大的两足行走灵长动物的足印。脚印分别属于一名成年男性和一名成年女性,后者因为怀着宝宝所以脚印更深(图6)。“这些脚印展示了一种摇晃的,而且可能移动缓慢的步法”,玛丽·利基这样写道(Leakey and Harris,1990:49)。一些科学家相信莱托里脚印来自生活在哈达尔以南1600千米的阿法非洲南猿。

图6、发现于坦桑尼亚莱托里地区的人族动物脚印

哈达尔和莱托里的发现证明,人类对两足行走的基本适应,早于最早的有关工具制作的证据,而且其大脑的扩展超过和我们关系最密切的近亲--非洲猿。两足运动还表明,后来的人族动物充分进化了其双手以用来制造工具。

起初,专家们认为阿法非洲南猿仅仅局限于东非。后来,米歇尔·布吕内在撒哈拉沙漠南边的乍得科罗·托罗(Koto Toro)发现了一段300万年-350万年之久的下颌化石,上面附着有7颗牙齿。这种乍得人喜欢的是一种热带稀树草原林地环境,比之今天的干旱地带要潮湿得多。科罗·托罗是东非大裂谷(East African Rift Valley)以西第一个出土南猿的地点,这反驳了一个长期以来的理论,即认为东非大裂谷作为一道障碍,将古猿分隔开来,并致使那些生活在空地上的古猿从树上下到地面上来。

阿法南方古猿是南方古猿的原始种,它们不仅发展出可观的解剖学上的变种,而且凭借极强的耐寒性和适应性,在严酷多变的稀树草原环境下繁衍了将近 100 万年。毫无疑问,300万年前的非洲东部曾经有过多种人族类型,然而,其中大多数对我们来说仍是一片空白。

大约300万年前,阿法非洲南猿的后代分成了不同的若干支。就在此时,进化史变得复杂起来。其中一支由更为纤弱的非洲南方古猿组成，这种南猿最早由雷蒙德·达特于1925 年发现,并且全部来自南非 而远离东非这一公认的人类摇篮。第二支至少包含三种强壮型南方古猿,这种南猿稍的晚于 100 万年前灭绝的非洲南猿。很可能还有其他未被义的支线。伴随着这种多元性 我们掀开了人类进化史上一个更为错综复杂的篇章,地理和生物上的多样性以及多种理论的针锋相对是这一阶段的重要特征。