热带滨海城市植物多样性研究为世界城市生态贡献海南智慧

近日，海南大学三亚南繁研究院王华锋教授团队在Biology （中科院二区，IF=5.168）在线发表了题为“Spatiotemporal Variation of Urban Plant Diversity and above Ground Biomass in Haikou, China” （海口城市植物多样性和地上生物量时空变异及驱动机制）的研究论文，海南大学2020级博士生张海莉和2021级硕士郭林媛为共同第一作者，王华锋为通讯作者，本研究得到了国家自然科学基金(32160273)等项目的资助。

城市植物多样性（UPD)提供了众多支持城市居民福祉的生态系统服务，如在引导城市绿地规划与管理、城市生物多样性保护、城市生态系统健康发展等方面发挥着积极的指导作用。由于城市植物多样性受水、肥料和阳光等有限资源的影响，因此大多数城市植被通常从苗圃购买并种植在城市绿地中。因此，其限制性资源包括社会因素，例如购买和种植植物所花费的时间和金钱。同时，城市植物多样性与地上生物量(AGB)之间存在密切相关性。地上生物量与许多生态系统服务相关，因此，它与自然系统中的生物多样性有着良好的关系。城市植物多样性和地上生物量分布往往随不同的时空效应而变化，未来更好地了解城市植物多样性和地上生物量的驱动因素有助于改善全球城市地区生物多样性的管理和保护。

我们以海口市为研究案例(图1），采用分层随机抽样的方法，基于城市功能单元（UFU)在市区设置190个调查样地。我们的研究同时考虑了城市植物分布的多因素。我们将遥感解译与野外调查相结合，获得了海口市 2015 年和 2021 年的城市植物多样性 数据。利用不同时间段的社会经济数据，分析了不同类型UFU植物多样性的空间分布格局。阐明了植物多样性（乔木、灌木和草本物种的数量）与土地利用、社会经济学和管理措施之间的相关性。本研究旨在阐明（1）2015年和2021年海口城市植物多样性的分布格局；(2)分析海口市2015-2021年城市植物多样性和地上生物量变化及驱动因素；(3) 分析时滞效应是否解释了海口的城市植物多样性和地上生物量。

图1. 海口位置地图， (a) 海南省在的中国的位置，(b) 海口市在海南的位置，以及 (c) 海口市研究区域的卫星图像

结果

城市功能单元植物物种组成

根据我们的野外调查，2015 年我们发现了 99 科 667 种植物，2021 年发现了 151 科 898 种植物。植物种类最多的三个科分别是禾本科 (N= 26)、菊科 (N = 27)，2015 年豆科 (N= 32)，2021 年禾本科 (N= 82)、豆科 (N= 65)、菊科 (N= 48)（表 7-1）。调查样地内新发现的植物种类多为菊科植物。

2015 年至 2021 年间一级和二级 UFU 的 AGB 和 UPD 变化

从2015年到2021年（图 2），AGB在公共事务服务区增加最多（2.78×107 ± 3.27×107），在休闲娱乐区中减少最多（-5.31×107 ± -3.19×107）。2015 年 AGB 最高的前三大主要 UFU 分别是休闲娱乐区 (1.01×108 ± 7.80×107)、工业和商业区 (2.83×107 ± 2.68×107) 和交通 (2.12×107 ± 1.60×107)。2021年AGB最大的前三名主要UFU分别是休闲娱乐区（4.8×107 ± 4.88×107）、公共事务服务区（4.79×107 ± 4.6×107）和交通（4.43×107 ± 6.05×107）。

图 2. AGB 的箱线图以及 2015 年和 2021 年一级UFU中的AGB和总物种数、乔木物种数、灌木物种数和草本物种数。

2015 年 AGB 排名前三的二级 UFU 是公园 (2.87×107 ± 2.17×107)、博物馆 (7.51×106 ± 5.99×106) 和超市 (4.28×106 ± 6.53×105)（图 3）。2021 年 AGB 排名前三的二级 UFU 分别是公园（7.01×106 ± 5.28×106）、科研院所（6.97×106 ± 7.07×106）和中小学（6.80×106 ± 0）。

图 3. 2015 年和 2021 年二级 UFU中的AGB和总物种数、乔木物种数、灌木物种数和草本物种数的箱线图。

预测 2015 年和 2021 年 AGB 的模型

2015年AGB与纬度呈正相关（β=0.008**）。2021年的AGB对所有人来说都没有什么意义。我们发现 2021 年的物种数量对 2015 年的房价有重大影响（图 4）。

图 4. 散点图描绘了海口 2015 年、2021 年、 2015 年与 2021 年的 AGB 与房价之间的关系。2015+2021 代表对 2021 年物种数量和 2015 年社会经济因素的单变量分析。

预测 2015 年和 2021 年不同变量与植物物种总数、乔木、灌木和草本植物数量的模型

2021年的乔木数量与施肥频率呈正相关（β=0.276*）。2015年灌木数量与交通流量（β=0.133*）和浇水频率（β=0.524*）呈正相关。2021年的灌木数量与建筑年龄（β = 0.360***）和距主干道的距离（β = 0.090*）具有很强的正相关关系。2021年的草本数量与施肥频率呈负相关（β = -0.256*）。2015年总数与浇水频率呈正相关（β =0.417***）。2021年的总数与维护频率呈正相关（β =1.494**）。

结论

海口市物种组成的变化

海口市植物组成以草本植物居多，乔木和灌木植物很少，加之调查样地选择的差异。我们发现工业区和沙地的物种数量大幅增加。工业区应选择一些高大乔木植物种植，因为它们具有耐受污染物的能力，防尘和降噪。空气污染是主要由工业化引起的主要问题。作为植物正常运作的一部分，植物会从大气中清除大量污染物，直接提高城市及其周边地区的空气质量。我们应该考虑任何旨在改善整体空气质量的综合计划的组成部分。由于城市扩张，原有的沙地得到了开发，但城市扩张并不一定是坏事，有研究表明，随着城市扩张，海口郊区成为绿色。如图5-8，海口市不同城市功能单元实地调查图。

图5.未开发用地

图6. 热带滨海城市远眺

图7. 低密度住宅区

图8. 高密度住宅区

2015 年和 2021 年初级和次级 UFU 中 UPD 和 AGB 的变化

不同的土地利用类型影响城市功能单元内乔木、灌木和草本植物的种植，进而影响AGB。草本植物较多的地区往往具有更多的生物多样性和更高的生物量。土地利用已被广泛用于解释城市植物的分布。2015年，我们的AGB与海口大部分土地利用类型呈显着正相关。这些发现支持土地利用假设，因为不同的土地类型对应于不同的政府计划并影响植被种植面积。我们发现，2015 年和 2021 年 AGB 最高的UFU均为休闲区。2015 年和 2021 年 AGB 最高的次要 UFU 是公园。类似于 Goertzen 等人的发现。休闲娱乐区通常包括公园和其他具有大面积城市绿地和高 AGB 的区域。从AGB的变化数据可以看出，AGB在2015年到2021年间增长或基本保持不变，因为乔木随着年龄的增长而变得更茂盛，而在研究中，我们发现UFU几乎没有被拆除和重建。

从树种数的变化可以看出，各类型UFU的乔灌草本种数均呈上升趋势。树种数量增加最多的是工业商业区和交通运输区，灌木树种数量增加最多的是未开发区，草本植物种数增加最多的是交通运输区。除了在现场调查期间产生的错误导致的差异外，我们认为这些差异是由于人们越来越意识到植物将改善我们的城市环境。在二级UFUs物种多样性变化方面，公园的物种多样性一直比较高。相比之下，政府机构和工业区的物种多样性在 2015 年至 2021 年间急剧增长，城市扩张导致沙地植物多样性增加。公园是城市中的大片绿地，必须赋予其功能规划之初的观赏、休闲、保护生态环境。而补丁大小是影响UPD的重要因素。先前的研究表明，发现大片森林斑块中存在许多在小斑块中找不到的植物物种，包括许多古老的森林和稀有物种，而残余的原生植被对于原生物种的生存至关重要。我们在海口发现了一些公园，像白沙门公园、西海岸丝带公园等等，都是建立在沙漠沙滩上的，那里的植被都是次生植被。然而，它们对于本地物种的生存仍然至关重要。

2015年乔木最多的小区是居住区，但早在2021年乔木最多的小区就是公共事务服务区。随着政府开始意识到城市生物多样性的重要性，居住区人口众多，由于人们的喜好，往往会购买大量树种进行种植。2014年后海口政府投入大量资金增加城市绿化，为城市居民提供更多的休闲空间，从而使2021年公共事务服务区区域化，增加劳动力。

2015年乔木最多的地方是公交停车场，2021年乔木最多的地方是中小学。2015年灌木最多的地区是中小学，而2021年灌木最多的地区是工业。2015年，药草最多的地方是公园；2021年，草药最多的地方是政府机构。以往的研究发现，公园、大学和政府机构通常拥有大量的草地建设用地，例如政府机构和学校、花园和运动场。2021年，海口市用草最多的地区是政府机构。通过Google Image我们可以观察到，2015-2021年期间，由于海口市部分政府机关用地重新规划，政府机关有很大一部分面积可供使用，因此大量修建草坪，增加绿化面积。

2015年和2021年海口市AGB和UPD驱动因素对比

2015年和2021年，单元数内所有UFU与乔木、灌木、草本植物数、施肥频率、养护频率、浇水频率呈正相关。这些结果表明，管理增加与 UFU 内的物种多样性有关。我们的研究发现，2021年海口不同UFU的AGB明显高于2015年，这可能是因为政府对海口城市绿地进行规划，提出从2015年开始逐步增加城市绿地面积。2004 年至 2020 年。因此，这些领域很可能被用来执行这些政策。2015年，土地利用类型是AGB最显着的预测因子，而2021年AGB主要受城市管理方式的影响。这一结论进一步验证了海口市政府增加城市绿地的计划正在逐步实现。我们的研究发现，植物多样性和 AGB 对人类活动和社会经济学的反应似乎具有时滞效应。植物多样性对气候变化的时滞效应是解释植物多样性驱动力的一个重要方面。

我们的模型表明，2015 年的社会经济因素可以部分解释 2021 年的 AGB 和灌木和草本物种丰富度。特别是，2015 年的房价比 2021 年的房价更好地解释了 2021 年的 AGB，而 2015 年的建筑年龄解释了灌木和草本物种的丰富度好于2021年的建筑年龄。以下原因可以解释这一结果。奢侈效应预示着富裕与城市植物多样性之间存在正相关关系。UFU 是分析城市组成部分的理想模型，它基于这样的假设，即更多的财富允许对物种进行更多的投资。通过实地考察，我们发现，同一个UFU内的绿地在这六年里很少被拆除重建，植物在这六年里都在生长。这种现象似乎普遍存在，但缺乏数据支持，因此该观点应纳入未来研究的分析。同时也启示我们绿地规划要有远见，投资绿地时要预估未来几年的景观和生态效应。

维护和浇水频率影响城市植物多样性。当天气炎热时，城市功能单元的维护人员将尝试通过调整浇水行为来缓解极端气候，以支持植物生存，尤其是在炎热干燥的天气中。对美国加利福尼亚州社区花园浇水频率的监测发现，当温度较高时，浇水时间较长，耗水量较高。这可以证明用水行为可能能够增加和维持植物多样性。这些结果与我们的发现一致，在 2015 年，物种总数主要受浇水频率的影响。2021年，物种总数主要受养护频率影响。

结语

通过对海口城市空间格局和植物多样性的研究，UFU和城市植物多样性随社会经济因素而有所差异。与以往的随机抽样不同，基于调查和遥感数据的结合，我们发现2015-2021年海口市城市功能单元内，土地利用和养护管理是AGB的主要驱动因素。我们的研究结果表明，娱乐和休闲区对于海口市的绿地保护至关重要。尤其是政府对交通区绿化的投入效果最为明显，反映出短期内大量的植被生长，说明政府的财政投入得到了有效应用。总之，我们的研究结果表明，在海口推广 AGB 需要更多的政府、商业和个人努力，我们主张继续研究以了解 AGB 在 UFU 层面的分布。

随着城市化进程的不断加快，城市生物多样性受到破坏，严重威胁到城市的可持续发展和人居环境质量。为了保护好原有的优美的城市环境及创建宜人居住的城市环境，人类十分关注城市生态系统的生物多样性，作为城市生物多样性的重要组成部分的城市植物多样性，其现状会直接影响到城市的生态环境建设的成败。因此， 对城市植物多样性开展调查与保护规划研究成为当前城市生物多样性保护与城市生态环境建设的重要任务， 城市植物多样性研究是城市生态学研究的重要组成内容。

王华锋教授的科研团队，在海南省开展城市植物多样性研究多年，主要研究区域为海口市和三亚市。在课题组读博的这三年，从入门时的懵懂无知，到现在可以设计实验，认识大多数海南植物，熟练使用R语言、ArcGIS、Photoshop等软件，熟练撰写SCI论文。一路以来，感谢王老师的细心指导，感谢师兄师姐师弟师妹的帮助。同时也让我明白团队合作的重要性，也感谢一路以来帮助过我的各位老师。科研的道路不是一个人负重前行，而是需要团队合作，虚心求教。最后，希望自己在今后的科研道路上一步一个脚印，踏踏实实走好每一步。

热带滨海城市绿地研究为世界城市生态贡献海南智慧

本研究结合野外样方调查与遥感解译两种方法对海口城市生物多样性的分布格局和地上生物量进行分析，研究结果表明土地利用和养护管理是AGB的主要驱动因素，其中娱乐和休闲区对于海口市的绿地保护至关重要。研究还发现植物多样性和 AGB 对人类活动和社会经济学的反应似乎具有时滞效应，植物多样性对气候变化的时滞效应是解释植物多样性驱动力的一个重要方面。城市植物多样性研究是城市生态学研究的重要组成内容，本研究结果对城市生物多样性保护与城市生态环境建设具有指导意义，期待未来对AGB 在 UFU 层面的分布研究的新发现。

1.系统思想。2008年6月，我从中科院植物研究所硕士毕业之后，来到中国生态环境研究中心北京城市生态研究站做了一名城市生态调查员，主要对北京城市植被进行样方调查。工作期间，我有幸听到王如松院士等提出的社会一经济一自然复合生态学思想，深受王先生城市植被如同“绿肺”思路的影响，我着力搜寻植物样方周边的社会经济（如人口密度、房龄、房价等）和绿地管理因子（浇水、施肥频率等）等驱动因素。值得一提的是Hope et al. 2003 PNAS的文章，我全文翻译了这篇研究论文并和原作者Diana Hope联系，我认为这篇文章是一个里程碑式的工作，她将社会一经济一自然复合生态学理论付诸美国城市研究的实践并将社会一经济一自然各个因子进行了空间数据量化表明各个因子之间的关系与贡献。

从1997年到2022年，美国自然科学基金委员会(NSF，https://sustainability-innovation.asu.edu/caplter/publications/proposals/)

对长期城市定位研究资助了25年，我看到最新的2022年也有资助，此外，我还阅读了大量的文献，在这些思想和理论的影响下，我将城市生态的最新理论知识与野外实际观测调查结合，

探索出一条符合中国城市特色的“公里网格-城市功能单元-样方社会调查”的城市绿地和植物多样性研究。

2.取样设计。我们最近投稿到Urban Forestry & Urban Greening和Ecological Indicators的稿子都收到了审稿人关于尺度不匹配的评论，审稿人认为我们在每个城市单元中进行1-3个20 m x 20m的样方调查不能代表整个城市功能单元的植物多样性。首先我感谢审稿人对我们工作的评论，我们如何在城市中进行样方调查大家可以看之前的推文，https://mp.weixin.qq.com/s/XiFAaPhAgI3CeMZ21m4Xiw，这里按下不表。我的答复如下：第一，愚以为城市功能单元（UFU）是城市生态系统的最小单位(Wang et al., 2009; 2015, 2016)，好比生物体的细胞，而城市生态系统的最小单位并不是20*20m的植物样方。难道非得要把每个城市功能单元里的每棵树每颗草全部都调查了才可以代表整个城市功能单元吗？如果是这样那还叫样方吗？请问世界上有20mx 20m样方尺度的社会经济和绿化管理因子吗？事实上，我们在调查之前都会先在城市功能单元中走一条样线，先观察哪里的植物多样性高，然后我们因地制宜进行针对性植物调查，我给本科生实习调查也是这么说的，大的样地（城市功能单元）至少三个20 x 20m的样方，小的单位或许找一块2 x 2m的绿地都难。事实上，我们基于这些取样的方法在UFUG上发表了一系列文章，Zhu et al. 2019; 2021; Cheng 2021; Mir et al 2022的三亚工作也刚被UFUG接受发表了。

第二，我们的样方设计是先打公里网格，确保每个格子都有一个城市功能单元保证取样均匀，再根据代表性和重要性选择1-4个城市功能单元，再在每个每个城市功能单元中打样方调查，这种调查我认为既保证了公平合理又照顾了不同功能单元的社会经济水平，能最大程度地体现城市生态系统的特征。这里的代表性和重要性是指能最大限度地体现一个公里网格中城市功能单元的特征，例如某一个公里网格在大学城，我们应该选择一所大学，在这个公里网格里如选择道路就不具有代表性和重要性。我们搞城市植物样方调查是在川流不息的车辆和人群中，在酷暑顶着烈日下，冒着大雨倾盆，数不清的蚊叮蚁咬、蚂蝗吸血，毒蛇出没，拿脚步一步一个脚印数出来的测出来的每个数据， 每年的4月-10月，白天海南酷暑难耐，烈日晒得人基本都不敢出门，在海南进行城市多样性调查工作尤为艰辛。

第三，我的两个城市国家基金都申请了三年才拿到，真是倍感艰辛，因为国家自然科学基金中城市和海洋，农田，森林，荒漠等都放在生态系统生态学中一起PK，我之前专门查了下城市生态的每年能拿到的基金人最少，甚至比做荒漠的人拿到还少，我最后获批的标书感觉都字字啼血，句句伤神，图图烧脑，最终还是拿到了，谢天谢地。事实上，城市生态在国内上个世纪就在提，也并非最近才热起来，可以说搞城市生态的什么背景的人都有，真希望城市生态学人能相互理解，共同尊重，共同为促进城市的健康和可持续发展贡献力量！也谢谢大家对我们工作提出的宝贵建议，不对的地方还敬请各位老师和朋友多批评指正！

3.驱动机制。关于城市植物多样性的驱动机制主要有四种假说，土地利用假说，奢华效应假说、遗产效应假说和气候变化假说。基于我从2008年至今14年的这个研究经验和实地观察看来，驱动中国城市绿地和植物多样性的主要因素可能有以下几大类：一是景观格局，如破碎化程度、斑块数等，这些因子影响着城市生物的生境、二是社会经济，包括人口密度，建成期等；三是绿化管理，如浇水、修剪和施肥频率等等，我认为这些因素可能直接或者间接地影响了城市植物多样和绿地的时空变异，我们最近的调查和数据分析发现，在热带滨海城市生态系统中浇水的频率可能起着关键作用，因为水是城市植物最为关键的生态因子之一，水分强烈影响着热带城市植物的存活。也有人提出个人的喜好也影响城市植物多样性，事实上，个人喜好受收入支配的，见Plant biopersity in residential yards is influenced by people’s preferences for variety but limited by their income. Landscape and Urban Planning 214 (2021) 104149。总之，不同的城市驱动机制不一致，借用达良俊教授的话：没有规律也是一种规律！我认为由于受每个城市自然环境、社会经济水平和文化传统等因素的影响，每个城市植物多样性的驱动机制都自己独特的规律，或许并不能一概而论！

从北京到海南，从温带内陆发达一线城市到热带滨海欠发达三线城市，在王如松院士社会一经济一自然复合生态学的思想照耀下，我们的城市绿地和植物多样性研究既服务自贸港城市建设、热带国家公园、生物多样性保护等国家战略需求，也满足地方文娱小镇生物多样性环境影响评价。我们深信：这些研究案例和数据不仅有利于为国家培养了优秀的城市生态学人才，而且在热带滨海城市独特环境检验城市生态的多种假说必将拓展城市生态的理论边沿，热带滨海城市绿地和植物多样性研究为世界城市生态贡献海南智慧。

主要参考文献：

Wang, H.F., Qiu, J.X., Breuste, J., Friedman, R.C., Zhou, W.Q, & Wang, X.K. (2013).Variations of urban greenness across urban structural units in Beijing, China. UrbanForestry & Urban Greening, 12(4), 554-561.

Wang, H.F., Qureshi, S., Knapp, S., Friedman, C.R., & Hubacek, K. (2015). A basic assessment of residential plant persity and its ecosystem services and disservices in Beijing, China. Applied Geography, 64, 121-131.

Wang HF* , Qureshi S*, Qureshi BA, Qiu JX, Friedman CR, Juergen B, Wang XK. 2016. A multivariate analysis integrating ecological, socioeconomic and physical characteristics to investigate urban forest cover and plant persity in Beijing, China. Ecological Indicators, 60:921-929.

Zhu ZX, Pei HP, Schamp BS ,Qiu JX, Cai GY, Cheng XL, Wang HF*. 2019a. Land cover and plant persity in tropical coastal urban Haikou, China. Urban Forestry and Urban Greening, 44:126395.

Nizamani, M.M.; Harris, A.; Cheng, X.; Zhu, Z.; Jim, C.Y.; Wang HF*. Positive relationships among aboveground biomass, tree species persity, and urban greening management in tropical coastal city of Haikou. Ecol. Evol. 2021, 11, 12204–12219.

Zhang, H.L.; Cubino, J.P.; Nizamani, M.M.; Harris, A.J.; Cheng, X.L.; Da, L.; Sun, Z.; Wang HF*. Wealth and land use drive the distribution of urban green space in the tropical coastal city of Haikou, China. Urban For. Urban Green. 2022, 71, 127554.

原文链接 https://www.mdpi.com/2079-7737/11/12/1824