繁衍后代是生物的大事。动物在两性生殖行为中，耗费资源比较少的那边（通常是男方），一般没那么在意对象，更重视多多尝试；耗费资源更多的那边付出较多（通常是女方），会更加谨慎择偶。

然而，谨慎过头也有风险，等呀等呀等呀，万一一直等不到够好的对象怎么办？

一项新发表的研究报告指出，女果蝇有一套巧妙的调节方式，会在交配以后改变行为，从来者不挑变得挑剔，借此平衡两种择偶策略的风险，甚至调和两性利益的冲突。

交配不一定受精，“精液求精”的果蝇

果蝇有好几千种，这儿说的是最常见，会在垃圾桶出没的“黄果蝇（Drosophilamelanogaster）”，也是研究众多，广泛使用的模式动物。

打字的时候，“精益求精”很容易打错成“精液求精”，不过这用在果蝇身上却是正确的。果蝇在情欲交流时，由男生求偶，女生同意才能进行。交配后女生不需要马上受精，可以将精子先存起来，再找对象交配，追求更精英的精液。

理论上，由于不用立刻受精，可以精液求精，所以女果蝇能透过切换择偶策略，解决“求有又要求好”的矛盾。当果蝇还是处女的时候，她们不挑对象，碰到男生就接受，先搜集精子；之后再提高标准，遇见更优质的男生才答应再度交配，获得更棒棒的精子。理论未必符合现实，不过新论文透过一系列实验证实，理论的预测是正确的。

对女果蝇而言，交配只是增加一个机会，不一定要受精

有性经验之后，择偶变得更挑

黄果蝇有好几款品系，这项研究用的女生是Canto-S，男生选用来自非洲西部的Tai，以及荷兰的Netherland（简称NL）。实验发现，处女果蝇选择两者的机率差不多，但是再度交配时，她们却几乎只会选Tai。

也就是说，没有性经验的女果蝇比较不挑对象，有性经验后变得更挑。这有两个可能原因，第一个是：没有性经验的果蝇还不懂男生优劣，要在交配过有经验以后，才懂得挑选好对象

处女果蝇不挑男生，Tai和NL获选的机率差不多；之后却几乎只选择Tai男生

果蝇交配时，随着精液进入体内的除了精子，还有一些其他物质，如“性胜肽”（sexpeptide，简称SP）；而女生的性胜肽受器（SPreceptor，简称SPR）接收后，会改变某些生理状态。

比较发现，“没有性胜肽受器的女果蝇”，再度交配时不会变得更挑剔；而处女果蝇和“缺乏性胜肽的男生”交配后，再度情欲交流时的择偶标准，仍然跟处女时一样。

所以，由这些实验看来，女果蝇交配后择偶变严格这回事，和性经验无关，光有性经验不足以改变行为。因此另一个可能才对：女生变得更挑，是神经化学反应所致。

公式化，不浪漫

处女果蝇更容易被性刺激，交配后不那么敏感

女果蝇交配以后，受到性胜肽影响，体内的荷尔蒙“青春激素”（juvenilehormone，简称JH，也翻译作保幼激素）会增加，有促进卵细胞生成等效果。

模拟青春激素的methoprene，让处女果蝇的偏好变得更强

择偶行为的改变，跟青春激素有关系吗？有种叫做methoprene的化合物，化学结构和青春激素很像，可以模拟青春激素的作用。研究发现，喂食methoprene给没有性经验的果蝇，结果她们也变得更挑，证实青春激素会影响择偶标准。

女生挑男生，必须懂得分辨，女果蝇怎么分辨男男间的不同？果蝇用体外的信号分子——费洛蒙来沟通。实验指出，缺乏嗅觉受器神经元Orco的突变果蝇，不会在有性经验后变得更挑，表示信息是透过嗅觉相关的神经信号传达。

果蝇有很多个嗅觉神经元，分别接受不同外在刺激，接通不同线路。之前知道黄果蝇女生，有3个嗅觉受器（olfactoryreceptor）对男生的费洛蒙会起反应：Or47b、Or67d、Or88a，而实验得知，其中只有Or47b突变后会改变择偶行为，可见它应为关键。

测试Or47b神经元被棕榈油酸刺激的程度，比起处女果蝇，交配后的女生反应更不敏感

实测不同的化合物后发现，神经元Or47b会对棕榈油酸（palmitoleicacid）起反应，因此棕榈油酸可以作为费洛蒙的角色。有趣的是，女生情欲交流过后，Or47b再被棕榈油酸刺激时，敏感度会下降一半。

也就是说，棕榈油酸是男生激发女生性欲的一种信号；而女生交配过后，对棕榈油酸的敏感度会降低，有力地解释了为何她们不再那么容易接受男生。

而NL男生不受欢迎的原因也找到惹：他们的棕榈油酸含量只有Tai男生一半；若是人为替NL男生外挂棕榈油酸，他们被非处女果蝇青睐的机率也会上升。

相对来说，如果弱化青春激素的受器功能，交配后的女果蝇也会倾向在处女时不挑的状态。

先交配再精液求精，兼顾求有以及求好

综合上述实验推论，处女果蝇的嗅觉神经元Or47b较为敏感，只要男生有棕榈油酸就会接受。交配以后，青春激素的增加使得Or47b不再那么容易被刺激；所以只有棕榈油酸较高，性吸引力够强的男生才会被接受。

大致是这个过程：处女果蝇交配以后，来自男生的性胜肽，让女生的青春激素变多，影响嗅觉受器，降低性刺激的效果，使得女果蝇改为选择费洛蒙更多的男生。

演化上，这对女生有利，有效解决“求有或是求好”的矛盾。

求偶时女果蝇掌握主动，又可以储存精子。比起一开始就精挑细选，更稳当的择偶策略是，见到男生就先交配，搜集一批精子，之后再「精液求精」挑选更好的对象，有更好的就用更好的；没有的话，反正已经确保有精子可用。

择偶行为的切换，对果蝇整体也有帮助。族群密度高，个体很密集的时候，男孩子们竞争激烈，可供选择的对象较多，女生可以慢慢挑，「一定有，就求好」，维持族群质量。

相对地，假如族群蝇口稀疏，没什么对象可以选，女孩纸至少先交配一次的设定，也能增加族群延续的机率。

倘若果蝇进入新的地盘，没什么同类可以情欲交流，「先求有」也有助于在新环境建立基础，不容易灭团。

女男调控不同，解决两性矛盾

论文这番推论听起来非常合理，但是还有个需要解释的环节。求有和求好的平衡，既然靠青春激素驱动，那么我们也不能忽略，其实黄果蝇男生也有青春激素，而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性欲，择偶更谨慎；但男生的青春激素变多之后（一般会随着年龄上升），效果反而是增强性欲。

由于生殖时付出的成本不同，女生和男生的利益有别。显而易见，如果青春激素在两性都促进性欲，对女生是伤害；可若是都抑制性欲，便对男生不利。

实际观察到青春激素「促进男生，抑制女生」的作用方式，确实是调和性别冲突（sexualconflict）的办法。

果蝇有个调控基因表现、造成性别差异的转录因子Fruitless，主要在神经系统作用。其蛋白质在两性间会形成不同款式，男生版为FruM，女生版则是FruF。

男果蝇的青春激素增加后，男生版的FruM表现上升，刺激下游的离子通道pickpocket25表现（简称ppk25），继而增加嗅觉受器Or47b的敏感度，增加性欲。啊嘶～啊嘶～啊嘶～

女生不同。女果蝇的青春激素增加后，女生版的FruF表现同样会上升，但是离子通道ppk25不为所动。这就使得Or47b的敏感度下降，达到抑制性欲的效果。啊～嘶～

目前仍不清楚，女生如何控制Or47b的敏感度，只能确定与男生的调控方式不一样。同一个基因、信号、刺激，在女生与男生的角色有别，便有可能造成两性冲突，必须被纾解；而常见方式是，生物会透过两性有别的机制调控。

值得一提的是，不少昆虫其实都有青春激素，我们也已经知道它在不同情境扮演众多角色，而这回又新得知一种；同一种化学物质，可以衍生出不同的用法，不局限于一项功能，正是生命千变万化的原因之一。

女果蝇择偶行为的改变，和交配后不需要立刻受精密不可分；那么，不能延迟受精的动物，又采取什么手段，兼顾求有与求好的目标呢？这将是有趣的探讨方向。