Science突破！植物光合作用如何适应氧气的上升的分子机制

2022年10月13日，Science杂志在线发表了来自德国马克斯-普朗克研究所Tobias J. Erb课题组和德国马堡大学Georg K. A. Hochberg课题组合作题为“Evolution of increased complexity and specificity at the dawn of form I Rubiscos”的研究论文，该研究通过复活亿年前的酶揭示了光合作用如何适应氧气的上升。该研究不仅提供了对现代光合作用演变的见解，而且还为改进它提供了新的动力。

1. 背景介绍

Rubisco（核糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶）是光合作用的CO2固定酶，通常限制农作物的碳同化速率。Rubiscos的进化使其底物二氧化碳与不需要的氧气具有很强的区分性，是光合生物适应含氧环境的重要事件。与O2相比，Rubisco的CO2催化速度较慢，对CO2的亲和力低，并且对CO2的特异性较低，因此具有催化衰弱性。氧气对Rubisco的竞争性抑制可能是最难克服的挑战之一，因为O2的固定会导致光呼吸并降低碳同化效率。

图1.Rubisco酶活性特征（来源于网络）

Rubisco由四个大亚基（LSU）二聚体组成，它们包含活性位点，其两端由四个小亚基（SSU）覆盖。与O2相比，Rubisco对CO2的特异性显示在I型Rubisco超家族中。与含有SSU（ANCL）的祖先版本相比，不包含SSU（AncL）的复活祖先Rubisco（AncLS + AncS）和其他包含SSU的家庭成员的祖先版本对CO2的特异性要小。然而在进化过程中，Rubisco对二氧化碳特异性的增加的真正原因仍然难以确定。

为了理解更具体的Rubiscos进化过程中的这一关键事件，该研究使用现存的宏基因组Rubisco祖先序列的重建了I型 Rubisco的进化束，并发现祖先的LSU八面体（L8）招募了SSU，为Rubisco催化提供了新的解决方案。值得注意的是，与O2相比，SSU的募集将催化效率提高了四倍，并使CO2的特异性提高了一倍。

图. I 型Rubiscos的进化

研究结果令人惊讶，原先预计新组分将氧气从Rubisco催化中心直接排除。但事实并非如此。相反，这个新的亚基似乎充当了进化的调节剂：亚基的招募改变了随后的突变对Rubisco催化亚基的影响。以前无关紧要的突变突然对这种新成分存在时的特异性产生了巨大影响。似乎拥有这个新的亚基完全改变了Rubisco的进化潜力。

这种作为“进化调节剂”的功能也解释了新蛋白质成分的另一个神秘方面：掺入它的Rubiscos完全依赖于它。当Rubiscos与这种小蛋白质成分结合时，Rubisco对突变变得耐受，否则这些突变将是灾难性的有害。随着这种突变的积累，Rubisco实际上对其新的亚基上瘾了。

图. SSU以变构方式增强催化作用。

综上所述，这项研究对如何改善光合作用也有重要影响。传统的Rubisco改善的尝试可能一直在错误的地方寻找：之前研究只集中在改变Rubisco本身的氨基酸以改善它。而该研究表明，在酶中添加全新的蛋白质成分可能会更有成效，并可能打开原本不可能的进化路径。未来替换烟草和其他适合叶绿体转化的物种中的rbcL和RbcS基因的能力可以为未来提高作物生产力提供途径。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.abq1416

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