导语

模体（motif）可以理解为网络中频繁出现的局部连接模式，是网络的基础结构，为探索复杂网络从微观涌现出宏观规律提供了结构基础。然而以往的研究忽略了模体对网络传播动力学的影响。近期发表于 Nature Communications 的一篇文章，将对网络传播动力学框架从概念上与网络的微观和宏观拓扑结构与单一小扰动引起的时空扩散联系起来，其提出的框架有益于我们更深入地理解自动力学、交互动力学和拓扑学特性的相互作用。

研究领域：复杂网络，网络模体，响应动力学

论文题目：

Impact of basic network motifs on the collective response to perturbations

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-022-32913-w

模体（motif）是网络的子图，可以理解为网络中频繁出现的局部连接模式，是网络的基础结构，在复杂网络的设计和演变中起着重要作用。最常见的模体由三个节点组成，根据边的连接，可以组成 13 种不同类型的模体。如果是 4 个节点，就会有 199 种模体类型。模体概念的引入，为探索复杂网络从微观涌现出宏观规律提供了结构基础。

例如，三角形的模体可以增强电网的抗扰性，并在社会网络的出现和维持中发挥核心作用（三元闭包），而蛋白质网络中的模体可能作为调控和转录网络的重要构件（在生物学上，模体也被称为基元）。

图1. 3个节点组成的13种模体类型。

1. 模体如何影响网络中的信号传播？

以往的研究发现，复杂网络中信号的传播是其正常运作的基础，并表现出从生物学到社会网络的各种复杂系统的普遍特征，如神经网络的尖峰放电、基因调控和谣言与传染病传播等。这些特征是由网络中微观扰动的涌现产生，取决于网络拓扑与节点之间交互的动力学机制的相互作用，并产生了一些基于网络节点度的“标度”机制（信号传播的时间受到网络度分布的影响）。

因此，即使相似拓扑结构的复杂系统也可能表现出截然不同的集体动力学，而要分清网络中基础的拓扑结构（如模体）和集体动力学对网络产生的影响仍然很困难。这篇文章研究了连边、三角形等基本的无向模体如何影响网络扰动的反应时间（作为网络结构及其动力学的一个函数）。该研究在以往基于节点度的标度机制的基础上，加入了模体这一微观拓扑结构，因此能够确定由节点的度和模体共同产生的真正的“标度”机制。

图1说明了基础模体（边、三角形、四边形、五边形）对复杂网络中扰动（信号传播）响应时间的影响。图1b和图1c展示了在这些网络中不同类型模体的比例及其连边所占的份额，可以发现三角形模体占的比例比较大，尤其是小世界网络和 ER 网络。图1d对比了连边模体和三角形模体对扰动的响应速度，作为连边模体的节点比作为三角形模体节点的响应速度更快，说明三角形模体结构导致响应时间变长（图1e）。这表明基本模体结构对网络的局部响应动力学产生影响。

图：复杂网络中模体对传播动力学的影响。

（a）从左到右：蛋白质-蛋白质网络、小世界网络、 Erdös-Rényi（ER）网络。（b）网络的模体份额（边、三角形、正方形、五边形）。（c）作为基本模体（三角形、正方形、五边形）一部分的边的数量。该份额是由作为相应模体一部分的边的数量除以网络大小计算的。（d）作为（独立）边的一部分的目标节点 i（棕色）比作为三角形一部分的其他目标节点 i（蓝色）反应更快。（e）从随机选择的源到其随机选择的相邻目标节点的平均传播时间直方图，是三角形数量（1-5）的函数。（f）扰动响应的四节点网络模型，目标节点 i 及其邻居 j 和 h，对源节点 m 的扰动的响应速度。

作者还研究了从三角形（n=3）到五边形（n=5）的 n 多边形，发现 n 越小响应时间的差异越大。这意味着对响应时间最重要的影响可以归因于独立的连边和三角形。因此，我们可以将复杂网络的微观结构分解为独立的连边和三角形，即图 1f 例子中的边（i-j）和三角形（m-i-h）。

2. 从局部传播到全局传播：自动力学与交互动力

作者根据线性响应理论构建了网络中对于小扰动的响应动力学，并推导出节点 i 响应时间τ与其度数 d 的标度关系，其中标度指数θJ是由节点自动力学（self-dynamics）决定的，而指数θQ则是由相邻的交互动力学（adjacent dynamics）决定。

图2展示了在不同标度指数下，局部传播响应时间与节点度的标度关系。作者发现，他们提出的动力学框架与现有文献提出的理论框架，在基因调控和种群动力学的模拟有很好的一致性（图2a-e）。所观察到的响应时间的标度取决于自动力学和相邻的交互动力学，甚至对于局部树状网络也是如此。在三角形模体主导的网络中（图2f），作者提出的框架也得出了很好的模拟结果。这确立了即使在简单的网络中，基本模体结果也可能对标度关系产生至关重要的影响。

图2. 局部传播的响应时间的标度关系。

作者最厚分析了蛋白质网络中模体对全局传播的影响。如图 3a 所示。棕色节点表示在固定时间的情况下，扰动在任意时间内到达的状态。对于这种动态，三角形模体抑制了扰动的传播。平均传播时间随着三角形模体和层数的增加而增加（图3b）。同样，信号传播随着聚集系数的增加而越来越受到抑制（图3c）。

图3. 三角形模体对蛋白质网络中全局传播的影响。

（a）蛋白质网络的信号传播快照。中心节点是诱发扰动的源节点。同一层的节点（径向距离相同）到源节点的最短路径长度相同。棕色节点表示扰动在（任意的）固定时间内到达。（b）对于一个给定的层，三角形模体的传播速度很慢。平均传播时间随着三角形和层数的增加而增加。（c）在网络中，通过重连接改变聚类系数的信号传播。对于所有三个网络，高聚集系数和三角形模体密度减缓了扰动的跨层传播。

总之，作者对模体的关注，将对网络扰动的反应动力学框架从概念上与网络的微观和宏观拓扑结构与单一小扰动引起的时空扩散联系起来。其提出的框架有益于我们更深入地理解自动力学、交互动力学和拓扑学特性的相互作用。

扰动如何在网络中传播、影响和破坏其功能，可能取决于网络、扰动的类型和位置以及传播的动力学。以前的工作分析了传播路径上的节点的延缓效应，提出了一些瞬时传播的“标度”机制，作为网络节点度的函数，但没有考虑三角形等模体的情况。然而，经验性网络包括使系统正常运行的模体。在这里，作者表明，传播路径上的基本模体共同决定了以前提出的距离限制传播和度数限制传播的标度机制，甚至停止了它们的存在。

然而，需要注意的是，作者所开发的分析工具是建立在线性响应理论上的，将稳态下的动力学量化为对单个单元的小的永久性扰动的线性响应。例如，大的动态扰动可能迫使系统过渡到线性响应理论所不能预测的稳定状态。涵盖这一主题的理论扩展仍然具有挑战性，但值得未来关注。

刘志航 | 作者

邓一雪 | 编辑

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